Поиск

Полнотекстовый поиск:
Где искать:
везде
только в названии
только в тексте
Выводить:
описание
слова в тексте
только заголовок

Рекомендуем ознакомиться

Экология->Курсовая работа
В данной курсовой работе будут исследованы техногенные системы и природная среда Тарногского района Вологодской области Во время исследования будут вы...полностью>>
Экология->Курсовая работа
Однією з найбільш актуальних проблем сучасності являється охорона навколишнього середовища Ця проблема загострилась в 20 столітті, коли розгорнувся ма...полностью>>
Экология->Дипломная работа
Визначені теоретичні основи та зміст поняття «навколишнє природне середовище» Досліджені сучасні підходи до оцінки рівня забруднення навколишнього при...полностью>>
Экология->Контрольная работа
Впервые понятие биосфера, как "область жизни", было введено в науку Ж Б Ламарном в начале 19 века, а в геологию Э Зюссом в 1875 г Он понимал...полностью>>

Главная > Реферат >Экология

Сохрани ссылку в одной из сетей:

35


СОДЕРЖАНИЕ

Введение…………………...……………………………………………….3

Глава 1 Хищничество и его роль в формировании трофических взаимоотношений……………..………………………………………………….5

Глава 2. Основные модели взаимоотношения в системы «хищник жертва»…………………………………..……………………………………….12

Модель Лотки — Вольтерра………………………………12

2.2. Логистическое уравнение с запаздыванием по времени…………………………….……………………………………………..20

2.3. Циклический характер колебаний в системе хищник — жертва…………………………………..………………………………………...21

Глава 3. Влияние общественного образа жизни на стабильность системы «хищник - жертва»…………………………………………………….25

Глава 4. Лабораторное моделирование системы «хищник - жертва»………………….…………….…………………….……………………30

Заключение

Список литературы

ВВЕДЕНИЕ

В своих ежедневных рассуждениях и наблюдениях  мы, сами того не зная, а часто даже не осознавая, руководствуемся законами и идеями, открытыми много десятилетий назад. Рассматривая проблему хищник – жертва, мы догадываемся, что опосредованно жертва тоже влияет на хищника. Чем бы обедал лев, если бы не было антилоп; что бы делали управленцы, если бы не было рабочих; как развивать бизнес, если у покупателей нет средств…

Модель была названа в честь её авторов, предложивших уравнения, независимо друг от друга (Лотка – 1925 г., Вольтерра – 1926 г.). Как выяснилось, данное уравнение имеет большое количество применений, например, для моделирования  систем «хищник-жертва», «паразит-хозяин», конкуренции и других видов взаимодействия.

Система «хищник-жертва» — сложная экосистема, для которой реализованы долговременные отношения между видами хищника и жертвы, типичный пример коэволюции. Отношения между хищниками и их жертвами развиваются циклически, являясь иллюстрацией нейтрального равновесия.

Изучение данной формы межвидовых взаимоотношений, помимо получения интересных научных результатов, позволяет решать многие практические задачи:

  • оптимизация биотехнических мероприятий как по отношению к видам-жертвам, так и по отношению к хищникам;

  • улучшение качества территориальной охраны;

  • регуляция прессинга охоты в охотхозяйствах и т. д.

Выше сказанное определяет актуальность выбранной темы.

Целью курсовой работы является изучение взаимодействия особей в системе «хищник - жертва». Для достижения цели поставлены следующие задачи:

  • рассмотреть хищничество и его роль в формировании трофических взамоотношений;

  • изучить основные модели взаимоотношения «хищник - жертва»;

  • выявить влияние общественного образа жизни на стабильность системы «хищник - жертва»;

  • рассмотреть лабораторное моделирование системы «хищник - жертва».

Совершенно очевидно влияние хищников на численность жертв и наоборот, однако определить механизм и сущность этого взаимодействия достаточно сложно. Эти вопросы я намерен раскрыть в курсовой работе.

ГЛАВА 1. ХИЩНИЧЕСТВО И ЕГО РОЛЬ В ФОРМИРОВАНИИ ТРОФИЧЕСКИХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ

Хищничество (+ ―) такой тип взаимоотношения популяции, при котором представители одного вида поедают (уничтожают) представителей другого, то есть организмы одной популяции служат пищей для организмов другой. Хищник обычно сам ловит и умерщвляет свою жертву, после чего съедает ее полностью или частично. Поэтому для хищников характерно охотничье поведение. Но кроме хищников-охотников существует еще и большая группа хищников-собирателей, способ питания которых заключается в простом поиске и сборе добычи. Таковы, например, многие насекомоядные птицы, собирающие пищу на земле, в траве или на деревьях [8].

Хищничество как процесс добывания пищи. Степановских А. С. определяет хищничество как способ добывания пищи и питания животных (иногда растений), при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Часто хищничеством называют всякое выедание одних организмов другими. Следовательно, к одной из форм хищничества может быть отнесена и растительноядность. В природе хищнические взаимоотношения широко распространены. От их исхода зависит не только судьба отдельного хищника или его жертвы, но и некоторые важные свойства таких крупных экологических объектов, как биотические сообщества и экосистемы.

У хищников обычно хорошо развиты нервная система и органы чувств, позволяющие обнаружить и распознать свою добычу, а также средства овладения, умерщвления, поедания и переваривания добычи (острые втягивающиеся когти кошачьих, ядовитые железы паукообразных, стрекательные клетки актиний, ферменты, расщепляющие белки, у многих животных и др.).

По способу охоты хищников делят на засадчиков (подстерегающих жертву) и на преследователей. Иногда, например у волков, встречаются коллективные формы охоты. В некоторых группах животных (пиявки) можно найти разные степени перехода между хищничеством и паразитизмом. Встречаются также переходы между хищничеством и питанием трупами (некрофагия).

Снижая интенсивность конкуренции среди разных видов жертв, хищник способствует тем самым сохранению их высокого видового разнообразия. Взаимодействия между хищниками и их жертвами (т. е. отношения хищник - жертва) приводят к тому, что эволюция хищников и жертв происходит сопряженно, т. е. как коэволюция; в процессе ее хищники совершенствуют способы нападения, а жертвы - способы защиты. Следствием этих отношений являются сопряженные изменения численности популяций хищников и жертв.

Хищничество в самом широком смысле, т. е. поглощение пищи, представляет собой главную силу, обеспечивающую передвижение энергии и материалов в экосистеме. Поскольку причиной гибели является хищничество, эффективность, с которой хищники находят и схватывают свою добычу, определяет скорость потока энергии из одного трофического уровня к другому. В качестве одного из строительных блоков, образующих структуру сообщества и обеспечивающих его стабильность, хищничество отличается от конкуренции в одном важном аспекте: конкуренты оказывают друг на друга взаимное влияние, тогда как хищничество процесс односторонний. Правда, хищник и жертва воздействуют друг на друга, но изменения во взаимоотношениях, благоприятные для одного из них, наносят вред другому.

Конкурентное исключение и эволюция экологической дивергенции стабилизируют структуру трофических связей, сводя к минимуму взаимодействие между видами. И напротив, благоприятные либо для хищника, либо для жертвы условия не обязательно повышают присущую сообществу стабильность. Понимание явления хищничества, включая взаимоотношения между хищником и жертвой, паразитом и хозяином, растительноядными животными и растением представляет собой ключ к пониманию внутренних механизмов, лежащих в основе функционирования сообщества.

Следует различать два вида хищников. Хищники одного типа питаются главным образом «бесполезными» для популяции особями, вылавливая больных и старых, более уязвимых молодых, а также не нашедших себе территории особей низшего ранга, но не трогают особей, способных к размножению, которые составляют источник пополнения популяции. Хищники другого типа так эффективно питаются особями всех групп, что могут серьезно нарушить потенциал популяции. Сами жертвы и их места обитания определяют тип хищничества, которому они подвергаются. Популяции организмов с небольшой продолжительностью жизни и высокой скоростью размножения часто регулируются хищниками.
Стратегия таких видов жертвы состоит в том, чтобы до максимума увеличить свое потомство, с риском для жизни повысить свою уязвимость для хищников. Так, например, у тли нет иного выхода. Для того чтобы питаться соком из жилок листьев платана, она должна сидеть на плоской поверхности на виду у всех. Мельчайшим водорослям, образующим фитопланктон, вовсе негде укрыться. Их выживание полностью и целиком зависит от случая. У животных, у которых ограничен запас их собственной пищи, скорость размножения низкая и следовательно они должны приложить больше усилий на то, чтобы спастись от хищников. Только при таком распределении сил эти животные могут сдвинуть равновесие между хищником и жертвой в свою пользу. В достижении этой цели жертвам помогает наличие в их местах обитания подходящих укрытий [12].

Обоюдную адаптацию хищника и жертвы можно рассмотреть на примере скворца и сокола сапсана. Сокол нападает и на других птиц одинакового с ним размера; почти вся добыча ловится в воздухе. Сапсаны обладают чрезвычайно острым зрением. Охотящиеся особи поднимаются высоко в небо и парят над землей. Когда в поле зрения сапсана оказывается летящая ниже жертва, сапсан складывает крылья и камнем падает вниз.
Чтобы сделать свою «засаду» невидимой, сокол нередко подлетает к добыче так, чтобы оказаться против солнца. Измерения показали, что падающий сокол развивает скорость свыше 300 км/ч (около 100 м/с). Большинство жертв погибают мгновенно от внезапного удара когтей сокола. Крупным жертвам он дает упасть на землю и съедает их там, а мелких может унести.
Обычно скворцы летают неплотными стаями, но если они иногда со значительного расстояния замечают сапсана, то стая быстро сбивается в кучу. Уплотнение стаи - это специфическая реакция на появление сапсана, которая не возникает в присутствии других хищных птиц. Маловероятно, чтобы сокол атаковал плотную стаю, скорее он нападает на отдельную птицу. И действительно, немного отбившиеся от стаи скворцы-«бродяги» часто становятся жертвами сапсана.

Вероятно, сокол, падающий на плотную стаю, сам может получить увечья. Таким образом, успех охоты сокола-сапсана оказывается ослаблен надлежащими поведенческими реакциями жертвы [9].

Примеры того, как хищники подавляют популяцию жертвы, снижая их численность до уровня, не достигающего емкости среды, очень многочисленны. Приведем некоторые из них.

Эксперименты, проведенные с целью выяснить влияние морских ежей на популяции водорослей, выявили регулирующую роль хищников в некоторых естественных морских экосистемах. Был проведен простейший эксперимент, который состоял в том, чтобы удалить морских ежей, которые питаются прикрепленными водорослями, и проследить за последующим ростом этих водорослей. После того как морским ежам закрыли доступ в литоральные лужи и на поверхности скал, биомасса водорослей быстро увеличилась; следовательно, хищники удерживают популяцию на более низком уровне по сравнению с тем, который могла бы обеспечить среда.
Кроме того, после удаления хищников в этих местах появились другие виды водорослей. Крупные бурые водоросли, разрастаясь, начали замещать красные водоросли. На делянках, расположенных ниже приливной зоны и очищенных от хищников, крупные бурые водоросли образовали под поверхностью океана густой лес и вытеснили большинство мелких видов. Изменения, происшедшие в зарослях водорослей у берегов Южной Калифорнии, служат яркой демонстрацией влияния хищников морских ежей на популяцию водорослей.

Большой интерес среди животных вызывают киты и дельфины. Хотя они живут в воде, они млекопитающие, а не рыбы. Толстый слой жира помогает им сохранять тепло, поэтому они могут жить в холодной воде. Кроме того, китообразные дышат легкими, а не жабрами. На темени у них есть два отверстия-дыхала, через которые животные дышат.

В наши дни существует около 76 видов китов, дельфинов и морских свиней. Все они принадлежат к отряду китообразных. У большинства китообразных есть зубы, но они ими не жуют, так как заглатывают добычу целиком. На самом деле зубатым китам зубы нужны лишь для того, чтобы хватать и держать добычу.

Дельфины-белобоки очень резвые пловцы. Благодаря этому они ежедневно добывают от 4,5 до 9 кг съестного. Белуха например добывает пропитание на глубине больше 300 м. Здесь она кормится рыбой, кальмарами, крабами, креветками, двустворчатыми моллюсками и червями. Касатки свою жертву разрывают пятидесятью конусообразными зубами. Касатки могут пополам перекусить тюленя. Мигрируя стадами, они охотятся не только на рыб, но и на крупных гладких китов, дельфинов, морских свиней, ламантинов, черепах и пингвинов. У кашалотов, например, можно наблюдать необычный способ добывания себе пищи. В голове у них образуются звуковые волны, способные парализовать живущих на глубине гигантских кальмаров. Это любимое лакомство кашалоты заглатывают целиком.

У некоторых китов, представителей 10 родов, вообще нет зубов. С верхней челюсти у них свешивается китовый ус в виде рядов костяных пластин. Им киты как ситом отцеживают пищу из воды. Китовый ус и ногти человека состоят из похожего вещества. Любимая еда большинства усатых китов криль похожие на креветок оранжевые морские организмы размером до 5 см. Ученые подсчитали, что лишь субантарктические морские воды содержат около 6,5 млрд т криля, а синий кит ежедневно поглощает более 9 т. Горбатые киты предпочитают рыбу, а не криль, и ловят они ее особым способом расставляя «сети» из пузырьков воздуха. Выдувая воздух из дыхала, горбачи плавают кругами ниже косяка рыб. Пузырьки воздуха поднимаются вверх, окружая косяк напуганных рыб. Тогда кит заплывает внутрь своей сети и вылавливает попавшую в нее добычу [13].

Хищник, убивая более слабых, действует подобно селекционеру, ведущему отбор семян, дающих наилучшие всходы. Влияние хищника приводит к тому, что обновление популяции жертвы происходит быстрее, ведь быстрый рост ведет к более раннему участию особей в размножении. Одновременно увеличивается потребление жертвами их пищи (быстрый рост может происходить лишь при более интенсивном потреблении пищи). Количество энергии, заключенной в пище и проходящей через популяцию быстрорастущих организмов, также возрастает.

Таким образом, воздействие хищников увеличивает поток энергии в экосистеме.

Хищники избирательно уничтожают животных с низкой способностью добывать себе корм, то есть медлительных, хилых, больных особей. Выживают сильные и выносливые. Это относится ко всему животному миру: хищники улучшают (в качественном отношении) популяции жертв. Такую же услугу грызунам оказывают хищные птицы, оленям ― волки.
       Конечно, хищники не являются благодетелями для особей, которых они убивают, но они могут приносить пользу всей популяции жертв в целом [7]. Хищничество является одним из ведущих факторов, определяющих регуляцию численности организмов. Известны случаи, когда человеку становилось трудно управлять популяциями оленей (после уничтожения таких природных хищников, как волки, рыси), хотя, занимаясь охотой, человек сам становится одним из хищников.

Разумеется, в сельскохозяйственных районах необходимо регулировать численность хищников, так как последние могут причинять вред домашнему скоту. Однако хищники должны быть сохранены для пользы, как популяций жертв, так и взаимодействующих с ними растительных сообществ.

Таким образом, хищники являются мощной регулирующей силой динамики популяции животных.

ГЛАВА 2. ОСНОВНЫЕ МОДЕЛИ ВЗАИМООТНОШНИЯ В СИСТЕМЕ «ХИЩНИК – ЖЕРТВА»

Нельзя рассматривать только одностороннее влияние хищников на численность популяции жертвы. Изучая хищника и жертву изолированно, мы имеем ограниченные возможности разобраться в закономерностях колебаний их численности. И хищник, и его жертва существуют как части многовидовых систем, в которых все виды подвержены влиянию условий среды.

Поэтому, на мой взгляд, необходимо рассмотреть модели динамики в системе хищник-жертва. В настоящее время существует множество моделей: начиная от самых упрощенных, заканчивая сложнейшими многофакторными.

Для того чтобы понять суть взаимоотношений «хищник — жерт­ва», учёные часто обращаются к лабораторным экспериментам или к математическим моделям. Простейшая модель определяет изменение численности популяции как разность между рожда­емостью (скоростью появления на свет новых особей) и смерт­ностью (скоростью гибели особей). Очевидно, если рождаемость равна смертности, то популяция остаётся неизменной; если рож­даемость больше смертности, численность популяции растёт, ес­ли меньше — падает.

2.1 Модель Лотки — Вольтерра

Начиная с работ А. Лотка [20], В. Вольтерра [5] модели типа «хищник–жертва» применяются для анализа качественных особенностей динамики взаимодействующих популяций. Модель «хищник-жертва» в классической форме имеет вид:

Nt = f(N) N – B(N,P)P

Pt = kB(N, P)P – q(P)P,

где N, P – численности жертвы и хищника, f(N), q(P) – соответственно коэффициенты размножения (гибели) жертвы (хищника) в «отсутствии друг друга», B(N,P)- трофическая функция хищника, положительный коэффициент k <1.

В модели Вольтерра f(N) = r, g(P) = q, B(N, P) = sN при положительных постоянных r, q, s. Известно, что фазовыми траекториями такой модели в квадранте

(N >0, P>0) являются стационарная точка и предельные циклы, окружающие ее. Таким образом, в системе Вольтерра существуют эндогенные колебания численности популяций (впрочем, структурно неустойчивые в силу «переупрощенности» предположений модели).

Учет конкуренции в популяции жертвы, возникающей при большой численности, привел к модификации функции размножения f(N). В частности, для модели «хищник–жертва» с логистической функцией роста f(N)N=rN(1-N) показана возможность устойчивого стационарного сосуществования популяций [21].

Принципиальная модификация модели Вольтерра связана с учетом явления насыщения в популяции хищника при росте численности популяции жертвы. Трофическая функция хищника, в простейшем случае, принимает вид B(N)=sN/(1+sN), s=сonst>0 [1].

Модели с трофическими функциями такого типа при различных функциях размножения жертвы и гибели хищника и вариации параметров исследовались многими авторами. В их рамках была показана возможность существования структурно устойчивых автоколебаний, описаны многие эффекты, наблюдаемые в системах «хищник-жертва». Особо выделим работы А.Д. Базыкина, применившего подходы теории бифуркаций при составлении и исследовании таких моделей и указавшего ряд критериев приближения к границам смены режимов.

Новая модификация классической модели «хищник-жертва» была предложена в работе [16] (и последующих), где дано экологически обоснованное предположение о том, что трофическая функция хищника должна быть функцией не одной переменной N и не двух независимых переменных N и P, а одной переменной – отношения численностей z=N/P, то есть B(N,P)=g(z). Модели, в которых используются такие трофические функции, названы ratio-dependent models, или короче RD-моделями. В ряде работ по моделированию сообществ [15] было показано, что RD-модели дают существенно лучший прогноз, чем классические модели «хищник-жертва».

В RD-моделях простейшая (и наиболее часто используемая) трофическая функция с насыщением принимает вид:

B(N,P) =g(z) = sz/(1+sz) = sN/(P+sN), при (N,P) Î (0,¥)2 \ (0,0),

B(N>0, 0) = 1, B(0, P >0) = 0.

Данная работа посвящена анализу RD-модели с логистической функцией размножения жертвы [18]:

Nt = rN(1-N) – sNP/(P+sN)                                                         (1)
Pt = sNP/(P+sN) – qP,

где s, r, q – положительные параметры.

«Масштабированием» переменных

N = sx, P = s2y, t=t(x+y)/r,                                                            (2)

и введением новых параметров:

n= s/r, m = 1/r, g = q/r                                                          (3)

система (1) приводится к виду

xt = x (1 – x )(x+y)nxy                                                    (4)
yt = -gy(x+y) + m xy

Системы (4) и (1) эквивалентны в первом квадранте при (x, y)¹(0,0). В модели (4) трофические отношения «характеризуются» параметрами m и n, а скорость смертности хищников – параметром g.

В данной работе приводятся результаты исследования модели (4) в зависимости от параметров (g,n,m) при неотрицательных (x,y).

Бифуркационный портрет системы.

У системы (4) при всех значениях параметров в первом квадранте имеются стационарные точки O(x=0,y=0) и A(x=1,y=0).

Точка Oсложная (негиперболическая), структура ее окрестности при {0, y³0} существенно меняется при изменении параметров. Оказалось, что при положительных g,m,n траектории системы, расположенные в («положительной») окрестности точки O, образуют одну из следующих 4 структур: один гиперболический сектор; один гиперболический и один «устойчивый» параболический секторы; один гиперболический и один «неустойчивый» параболический секторы; эллиптический сектор, соседствующий с двумя параболическими секторами.

Точка A – седло для m>g и узел для m<g.

При m>g , n <m/(m – g) в системе имеется стационарная точка B(x*= 1-n (m – g)/m, y*= (m – g)(mn (m – g))/(mg)) – топологический узел (фокус). Она появляется в первом квадранте для m = g через транскритическую бифуркацию с точкой A, и исчезает, сливаясь с точкой O, для n = m/(m – g). При вариации параметров точка B меняет устойчивость в бифуркации Андронова-Хопфа с рождением устойчивого предельного цикла. Этот цикл разрушается на гетероклиническом контуре, образованном сепаратрисами точек O и A.

Все перечисленные бифуркации определяют структуру фазово-параметрического портрета модели, который описывает следующая теорема.

Теорема 1. Пространство параметров (g,m,n) разбивается на 8 областей топологически различных фазовых портретов системы (4), рассматриваемой в конечной части квадранта {x³0, y³0} (рис. 1a, 1b). Граничные поверхности между областями соответствуют следующим бифуркациям:

BO: n = m/(m – g), BA: m = g –  появление/исчезновение нетривиальной особой точки B;

M: m = g +1, n < g +1, N: n = g +1, m < g +1 –  смена топологической структуры особой точки O в первом квадранте, при которой появляется/исчезает параболический сектор, содержащий траектории, стремящиеся к точке O при t ®¥ (граница M), или стремящиеся к точке O при t ®-¥ (граница N);

H: n = m(g + m/(m -g))/(m+ g), g <m< g +1 – бифуркация Андронова-Хопфа, происходящая с точкой B, пересечение границы H сопровождается рождением/исчезновением устойчивого предельного цикла;

L – гетероклиническая бифуркация, при которой устойчивый предельный цикл появляется/исчезает на контуре, образованном точками A и O и их общими сепаратрисами.

Если m ¹ g +1, n ¹ g +1, то каждая характеристическая траектория особой точки O обладает асимптотикой, принадлежащей к одному из следующих трех типов

Тип 1: y = Cxg /(n -1)(1+ o(1)) (C -произвольная постоянная),

который соответствует траекториям, стремящиеся к точке O при t ® ¥. Траектории с такими асимптотиками существуют для n > g +1;

Тип 2: y = Cxm – g (1+ o(1)) (C -произвольная постоянная),

который соответствует траекториям, стремящиеся к точке O при t ® -¥.. Траектории с такими асимптотиками существуют для m > g + 1;

Тип 3: y = K x (1+ o(1)), где K = (mg1)/( g+ 1-n)>0,

В этом виде представляется сепаратриса точки O при g+1<n<m/(m-g), а также семейство характеристических траекторий в параметрических областях

{n>m/(m-g),

g <m<g+1} и {m/(m-g)<n<g+1, m >g+1}.

При значениях параметров o: n = g +1 = m система (4) имеет первый интеграл:

(g +1)ln((x+y)/x) – y (1+g/x) = C , где C – произвольная постоянная.

Параметрический портрет модели (4), отвечающий неотрицательным значениям фазовых переменных, схематически представлен на плоскости параметров (m,n) для «типичного» значения параметра g (рис. 1a). Все указанные граничные поверхности отвечают бифуркациям коразмерности 1 и на портрете являются граничными кривыми; общие точки этих кривых отвечают бифуркациям коразмерности ³2.

Рис. 1а. Параметрический портрет системы (4) на плоскости параметров (m,n).

Рис. 1б. Фазовые портреты системы (4) в соответствующих областях ее параметрического портрета на рис. 1а

Доказательство теоремы проведено аналитическими и численными методами теории бифуркаций [19]. При исследовании сложной особой точки O применялся специальный метод, ассоциированный с диаграммой Ньютона [3].

Интерпретация бифуркационного портрета.

Каждая из 8 областей, на которые разбивается параметрическое пространство модели, отражает особенности динамических режимов сосуществования и/или вымирания популяций, входящих в систему «хищник-жертва». Некоторые из параметрических областей могут быть объединены, так как режимы, соответствующие им, отличаются несущественно с точки зрения интерпретации. «Обобщенный» параметрический портрет (рис. 2) содержит лишь 5 областей, среди которых:

·       область I, объединяющая области 1 и 6 параметрического портрета из рис. 1а, соответствует вымиранию обеих популяций независимо от начальных численностей хищника и жертвы;

·       область II, объединяющая области 2 и 3, соответствует сосуществованию обеих популяций при любых начальных численностях хищника и жертвы;

·       область III объединяет области 4 и 5. Здесь обе популяции (жертвы и хищники) либо сосуществуют, либо вымирают, причем динамический режим, который реализуется в системе, определяется значением отношения начальных численностей популяций. Заметим, что сосуществование может быть стационарным (область 4) или колебательным (область 5);

Следует подчеркнуть, что поведение системы в области III существенно отличает рассматриваемую RD-модель от других моделей «хищник-жертва».

·       область IV совпадает с областью 7, а область V – с областью 8. В обеих этих областях популяция хищника вымирает при любых ее начальных значениях. Заметим, что области V отвечает стационарный режим существования популяции жертв, который «достигается» при любых начальных численностях, тогда как в области IV, в зависимости от начальных значений, эта популяция либо вымирает, либо переходит в стационарный режим существования (аналогично динамическим режимам системы в областях II и III).

Рис. 2. Интерпретационный параметрический портрет системы (4) на плоскости параметров (m,n).

Области I и II имеют общую границу (нижняя часть кривой BO на рис. 2; области I и III имеют общую границу L. Пересечение этих границ из областей II и III в область I «влечет» вымирание обеих популяций жертв и хищников.

Области II и V, так же как области III и IV, имеют общую границу BA. Пересечение этой границы «влечет» вымирание лишь популяции хищника.

Заметим, что область I не имеет общих границ с областями IV и V. Это означает, что переход из областей «гибели хищника» (IV, V) в область «гибели всей системы» (I) возможен лишь через «область сосуществования» (области III или II).

Границы областей II и III (кривые BA, L и «нижняя» часть BO на рис. 2, а также граница N между областями II и III«опасные», так как система может перейти к режиму вымирания при их пересечении. Этот переход сопровождается:

·       ростом периода автоколебаний – вблизи границы L,

·       уменьшением равновесной (стационарной) численности жертвы – вблизи границы BO, и уменьшением равновесной (стационарной) численности хищника – вблизи границы BA,

·       замедлением восстановления популяции жертв при существенном уменьшении хищников – вблизи границы N , разделяющей области II и III.

Наблюдение таких явлений в системе может рассматриваться как знак приближения к опасной границе.

2.2 Логистическое уравнение с запаздыванием по времени

Существование запаздывания по времени дает возможность применить другой способ моделирования простой системы отношений хищник—жертва. Этот способ основан на логистическом уравнении:

(3.9)

Скорость роста популяции хищника в этом уравнении зависит от начальной численности (С) и удельной скорости роста, r*(К—С)/К где К — предельная плотность насыщения популяции хищника. Относительная скорость в свою очередь зависит от степени недоиспользования среды (К—С), которую в случае с популяцией хищника можно рассматривать как степень превышения потребностей хищника доступностью жертвы. Однако доступность жертвы и, следовательно, относительная скорость роста популяции хищника часто отражают плотность популяции хищника в некоторый предшествующий период времени. Другими словами, в реакции популяции хищника на собственную плотность может существовать запаздывание по времени:

(3.10)

Если это запаздывание невелико или хищник размножается слишком медленно (т. е. величина r мала), то динамика такой популяции не будет заметно отличаться от описываемой простым логистическим уравнением. Но при умеренных или высоких значениях времени запаздывания и скорости размножения популяция совершает колебания с устойчивыми предельными циклами. Кроме того, если эти устойчивые предельные циклы возникают согласно логистическому уравнению с запаздыванием во времени, то их продолжительность (или «период») примерно в четыре раза превышает продолжительность времени запаздывания [4].

2.3 Циклический характер колебаний в системе «хищник — жертва»

Присущее взаимодействию типа хищник—жертва свойство порождать взаимосвязанные колебания численности вызывало иногда в прошлом «надежды» на то, что такие же колебания будут обнаружены в реальных популяциях. Но, во-первых, существует много важных аспектов экологии хищника и жертвы, которые в разработанных моделях пока не учтены. Во-вторых, даже если в популяции наблюдаются регулярные колебания численности, то это совсем не обязательно служит подтверждением модели Лотки—Вольтерры, логистической модели с запаздыванием или любой другой простой модели. И если численность популяции жертвы циклически меняется в силу присущих ей свойств, то численность хищников может повторять эти циклы, даже если само взаимодействие хищник—жертва их не вызывает. Таким образом, взаимодействия типа хищник—жертва могут порождать регулярные колебания численности обеих взаимодействующих популяций и могут усиливать такие колебания, если они существуют вследствие других причин; но выявление причины регулярных циклических колебаний в естественных условиях представляет собой, как правило, трудную задачу [7].

Существует ряд примеров, полученных на природных популяциях, в которых можно обнаружить регулярные колебания численности хищников и жертв. Колебания численности популяций зайца обсуждаются экологами, начиная с двадцатых годов прошлого века. Так, например, американский заяц-беляк (Lepus americanus) в бореальных лесах Северной Америки имеет «10-летний цикл численности». Заяц-беляк преобладает среди растительноядных животных этого района; он питается кончиками побегов многочисленных кустарников и небольших деревьев. Колебаниям его численности соответствуют колебания численности ряда хищников, в том числе рыси (Lynx canadensis).

В популяциях зайца нередко происходят 10—30-кратные изменения численности, а при благоприятных условиях могут наблюдаться и 100-кратные изменения.

Снижение численности зайца-беляка сопровождается низкой рождаемостью, низкой выживаемостью молоди, потерей веса и низкой скоростью роста; все эти явления можно воспроизвести в эксперименте, ухудшая условия питания. Кроме того, прямые наблюдения действительно подтверждают снижение доступности корма в периоды максимальной численности зайца. Хотя, быть может, более важно то, что на сильное объедание растения отвечают образованием побегов с высоким содержанием ядовитых веществ, что делает их несъедобными для зайцев. И особенно важно то, что растения остаются защищенными таким способом в течение 2—3 лет после сильного обгрызания. Это приводит к задержке между началом снижений численности зайца и восстановлением его кормовых запасов, равной примерно 2,5 года. Два с половиной года — и есть то самое запаздывание во времени, составляющее четверть продолжительности одного цикла, что в точности соответствует предсказаниям на простых моделях. Итак, существует, по-видимому, между популяцией зайца и популяциями растений взаимодействие, снижающее численность зайцев и происходящее с запаздыванием по времени, что и обусловливает циклические колебания.

Хищники же, скорее всего, следуют за колебаниями численности зайца, а не вызывают их. Все же колебания, вероятно, выражены более отчетливо благодаря высокому отношению числа хищников к числу жертв в период снижения численности зайца, а также благодаря их низкому отношению в период, следующий за минимумом численности зайцев, когда они, опережая хищника, восстанавливают свою численность (рис. 3).

Кроме того, при высоком отношении численности рыси к численности зайца хищник поедает большое количество боровой дичи, а при низком отношении — небольшое. Это, по-видимому, служит причиной возникновения колебаний численности у этих второстепенных растительноядных животных (рис. 3).

Рис. 3 Колебания относительных величин биомассы основных компонентов «10-летнего природного цикла» в провинции Альберта, Канада. Стрелками показаны главные причинные связи.

Таким образом, взаимодействие зайцы—растения вызывает колебания численности зайца, хищники повторяют колебания их численности, а циклы численности у растительноядных птиц вызваны изменениями пресса хищников. Очевидно, что простые модели полезны для понимания механизмов колебаний численности в природных условиях, но эти модели объясняют возникновение этих колебаний далеко не полностью [4].

Таким образом, в данной главе были рассмотрены простые модели взаимодействия хищник-жертва, которые в общем виде демонстрируют общие закономерности функционирования данной системы. Безусловно, на полноту они не претендуют.

Колмогоров (1972), Розенцвейг (1963), Базыкин (1985) предлагали более совершенные модели, которые не были рассмотрены в данной курсовой ввиду ограниченности объема. Также, на мой взгляд, было целесообразнее рассмотреть простые модели, так как они определяют более общие закономерности. Кроме того, природа настолько многогранна, что невозможно учесть все существующие факторы [10].

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ ОБЩЕСТВЕННОГО ОБРАЗА ЖИЗНИ НА СТАБИЛЬНОСТЬ СИСТЕМЫ «ХИЩНИК - ЖЕРТВА»

Экологи из США и Канады показали, что групповой образ жизни хищников и их жертв радикально меняет поведение системы «хищник–жертва» и придает ей повышенную устойчивость. В основе данного эффекта, подтвержденного наблюдениями за динамикой численности львов и антилоп гну в парке Серенгети, лежит то простейшее обстоятельство, что при групповом образе жизни снижается частота случайных встреч хищников с потенциальными жертвами.

Экологи разработали целый ряд математических моделей, описывающих поведение системы «хищник–жертва». Эти модели, в частности, хорошо объясняют наблюдающиеся иногда согласованные периодические колебания численности хищников и жертв.

Рис. 4 Классический пример согласованных периодических

колебаний численности хищника и жертвы: рост численности зайцев

стимулирует рост численности рысей, размножившиеся рыси выедают

зайцев и сами начинают голодать, снижение численности рысей ведет к

новому подъему численности зайцев и т. д.


Для подобных моделей обычно характерен высокий уровень неустойчивости. Иными словами, при широком спектре входных параметров (таких как смертность хищников, эффективность превращения биомассы жертв в биомассу хищников и т. п.) в этих моделях рано или поздно все хищники либо вымирают, либо сначала съедают всех жертв, а потом всё равно погибают от голода.

В природных экосистемах, конечно, всё сложнее, чем в математической модели. По-видимому, существует множество факторов, способных повысить устойчивость системы «хищник–жертва», и в реальности дело редко доходит до таких резких скачков численности, как у канадских рысей и зайцев.

Экологи из Канады и США опубликовали журнале «Nature» статью, в которой обратили внимание на один простой и очевидный фактор, который может резко изменить поведение системы «хищник–жертва». Речь идет о групповом образе жизни.

Большинство имеющихся моделей исходят из предположения о равномерном распределении хищников и их жертв в пределах данной территории. На этом основаны расчеты частоты их встреч. Ясно, что чем выше плотность жертв, тем чаще натыкаются на них хищники. От этого зависит число нападений, в том числе успешных, и, в конечном счете — интенсивность выедания жертв хищниками. Например, при избытке жертв (если не надо тратить время на поиски), скорость выедания будет ограничиваться только временем, необходимым хищнику для того, чтобы поймать, убить, съесть и переварить очередную жертву. Если добыча попадается редко, главным фактором, определяющим скорость выедания, становится время, необходимое для поисков жертвы.

В экологических моделях, используемых для описания систем «хищник–жертва», ключевую роль играет именно характер зависимости интенсивности выедания (число жертв, съедаемых одним хищником в единицу времени) от плотности популяции жертв. Последняя оценивается как число животных на единицу площади.

Следует обратить внимание, что при групповом образе жизни как жертв, так и хищников исходное допущение о равномерном пространственном распределении животных не выполняется, и поэтому все дальнейшие расчеты становятся неверными. Например, при стадном образе жизни жертв вероятность встречи с хищником фактически будет зависеть не от количества отдельных животных на квадратный километр, а от количества стад на ту же единицу площади. Если бы жертвы были распределены равномерно, хищники натыкались бы на них гораздо чаще, чем при стадном образе жизни, поскольку между стадами образуются обширные пространства, где нет никакой добычи. Сходный результат получается и при групповом образе жизни хищников. Прайд львов, бредущий по саванне, заметит ненамного больше потенциальных жертв, чем заметил бы одинокий лев, идущий тем же путем.

В течение трех лет (с 2003-го по 2007 год) ученые вели тщательные наблюдения за львами и их жертвами (прежде всего антилопами гну) на обширной территории парка Серенгети (Танзания). Плотность популяций фиксировалась ежемесячно; регулярно оценивалась также и интенсивность поедания львами различных видов копытных. И сами львы, и семь основных видов их добычи ведут групповой образ жизни. Авторы ввели в стандартные экологические формулы необходимые поправки, учитывающие это обстоятельство. Параметризация моделей проводилась на основе реальных количественных данных, полученных в ходе наблюдений. Рассматривалось 4 варианта модели: в первом групповой образ жизни хищников и жертв игнорировался, во втором учитывался только для хищников, в третьем — только для жертв, и в четвертом — для тех и других (рис. 5).

Рис. 5 Интенсивность поедания львами антилоп гну в зависимости

от плотности популяции жертв при групповом и одиночном образе жизни (модельные предсказания). По вертикальной оси: число антилоп,

убиваемых одним львом в сутки; по горизонтальной оси: число антилоп на

1 км2. a — хищники и жертвы ведут одиночный образ жизни,

b — хищники живут группами, c — жертвы живут группами,

d — и хищники, и жертвы ведут групповой образ жизни. Кривая d

лучше всего соответствует фактическим данным.


Как и следовало ожидать, лучше всего соответствовал реальности четвертый вариант. Он оказался к тому же и самым устойчивым. Это значит, что при широком спектре входных параметров в этой модели оказывается возможным длительное устойчивое сосуществование хищников и жертв. Данные многолетних наблюдений показывают, что в этом отношении модель тоже адекватно отражает реальность. Численности львов и их жертв в парке Серенгети довольно устойчивы, ничего похожего на периодические согласованные колебания (как в случае с рысями и зайцами) не наблюдается.

Полученные результаты показывают, что, если бы львы и антилопы гну жили поодиночке, рост численности жертв приводил бы к стремительному ускорению их выедания хищниками. Благодаря групповому образу жизни этого не происходит, активность хищников возрастает сравнительно медленно, и общий уровень выедания остается низким. По мнению авторов, подкрепленному рядом косвенных свидетельств, численность жертв в парке Серенгети лимитируется вовсе не львами, а кормовыми ресурсами.

Если выгоды коллективизма для жертв вполне очевидны, то в отношении львов вопрос остается открытым. Данное исследование наглядно показало, что групповой образ жизни для хищника имеет серьезный недостаток — по сути дела, из-за него каждому отдельному льву достается меньше добычи. Очевидно, что этот недостаток должен компенсироваться какими-то очень весомыми преимуществами. Традиционно считалось, что общественный образ жизни львов связан с охотой на крупных животных, с которыми трудно справиться в одиночку даже льву. Однако в последнее время многие специалисты (и в том числе авторы обсуждаемой статьи) стали сомневаться в правильности этого объяснения. По их мнению, коллективные действия необходимы львам только при охоте на буйволов, а с другими видами добычи львы предпочитают расправляться в одиночку.

Более правдоподобным выглядит предположение, что прайды нужны для регулирования чисто внутренних проблем, которых немало в львиной жизни. Например, у них распространен инфантицид — убийство самцами чужих детенышей. Самкам, держащимся группой, легче защищать своих детей от агрессоров. Кроме того, прайду гораздо легче, чем льву-одиночке, оборонять свой охотничий участок от соседних прайдов [17].

ГЛАВА 4. ЛАБОРАТОРНОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ СИСТЕМЫ «ХИЩНИК - ЖЕРТВА»

Ученые университета Дьюка в сотрудничестве с коллегами из Стэндфордского университета, Медицинского института Говарда Хьюза и Калифорнийского технологического института, работающие под руководством доктора Линчона Ю (Lingchong You), разработали живую систему из генетически модифицированных бактерий, которая позволит более детально изучить взаимодействия хищника и жертвы на популяционном уровне.

Новая экспериментальная модель является примером искусственной экосистемы, для создания которой исследователи программируют бактерии на выполнение новых функций. Такие перепрограммированные бактерии могут найти широкое применение в медицине, очистке окружающей среды и создании биокомпьютеров. В рамках данной работы ученые переписали «программное обеспечение» кишечной палочки (Escherichia coli) таким образом, что две разных бактериальных популяции сформировали в лабораторных условиях типичную систему взаимодействий хищник-жертва, особенностью которой являлось то, что бактерии не пожирали друг друга, а управляли численностью популяции-оппонента посредством изменения частоты «самоубийств».

Направление исследований, известное как синтетическая биология, возникло примерно в 2000 году, и в основе большинства созданных с тех пор систем лежит перепрограммирование одной бактерии. Разработанная авторами модель уникальна тем, что он состоит из двух живущих в одной экосистеме бактериальных популяций, выживание которых зависит друг от друга.

Ключевым моментом успешного функционирования такой системы является способность двух популяций взаимодействовать между собой. Авторы создали два штамма бактерий – «хищников» и «травоядных», в зависимости от ситуации высвобождающими в общую экосистему токсичные либо защитные соединения.

Принцип действия системы основан на поддержании соотношения количества хищников и жертв в регулируемой среде. Изменения количества клеток одной из популяций активируют перепрограммированные гены, что запускает синтез определенных химических соединений.

Так, малое количество жертв в среде вызывает активацию гена самоуничтожения в клетках хищника и их гибель. Однако, по мере увеличения численности жертв, высвобождаемое ими в среду соединение достигает критической концентрации и активирует ген хищника, обеспечивающий синтез «антидота» к суицидальному гену. Это ведет к росту популяции хищников, что, в свою очередь, приводит к накоплению в среде синтезируемого хищниками соединения, толкающего жертв на самоубийство.

С помощью флуоресцентной микроскопии ученые документировали взаимодействия между хищниками и жертвами.

Клетки-хищники, окрашенные в зеленый цвет, вызывают самоубийство клеток-жертв, окрашенных красным. Удлинение и разрыв клетки-жертвы свидетельствует о ее гибели.

Эта система не является точным отображением взаимодействий хищник-жертва в природе, т.к. бактерии-хищники не питаются бактериями-жертвами и обе популяции конкурируют за одни и те же пищевые ресурсы. Однако авторы считают, что разработанная ими система является полезным инструментом для биологических исследований.

Новая система демонстрирует четкую взаимосвязь между генетикой и динамикой популяций, что в будущем поможет при изучении влияния молекулярных взаимодействий на популяционные изменения, являющиеся центральной темой экологии. Система предоставляет практически неограниченные возможности изменения переменных для детального изучения взаимодействий между окружающей средой, регуляцией генов и популяционной динамикой [24].

Таким образом, с помощью управления генетического аппарата бактерии позволяет имитировать процессы развития и взаимодействия более сложных организмов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, в курсовой работе рассмотрено влияние хищников на численность популяций животных, которое является причиной регулярных периодических колебаний численности популяций каждого из взаимодействующих видов. Однако хищники являются одним из важнейших факторов, определяющих динамику популяций.

При рассмотрении роли образа жизни хищников и жертв установлено, что общественный образ жизни оказывает стабилизирующее действие на систему «хищник - жертва».

Проанализированные математические и лабораторные модели позволяют прогнозировать динамику численности системы хищник-жертва, что имеет неоспоримое практическое значение.

В итоге, следует еще раз акцентировать внимание на том, что бессмысленно рассматривать динамику численности жертв изолированно от динамики численности хищников, так как эти процессы взаимосвязаны и взаимозависимы.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

  1. Алексеев В.В. Влияние фактора насыщения на динамику системы хищник-жертва // Биофизика. – 1973. – Т.18. – Вып.5. – 922-926 с.

  2. Базыкин А. Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. - М.: Наука, 1985. - 181 с.

  3. Березовская Ф. С. Алгоритм исследования сложных стационарных точек двумерных моделей // Математическое моделирование биологических процессов. – М. Наука, 1979. – 105-116 с.

  4. Бигон М., Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология. Особи, популяции и сообщества. - М.: Мир, 1989, том 1 – 667 с.

  5. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. 1931 / Пер. с французского под ред. Ю.М.Свирежева. – М.: Наука, 1976. – 37-44 с.

  6. Гелашвили Д.Б., Иванова И.О. Связь биоразнообразия заповедника «Керженский» с погодными условиями 1993-2006 гг. // Труды государственного природного биосферного заповедника «Керженский». Т.3. Нижний Новгород, 2006. - 58-75 с.

  7. Гиляров А. М. Популяционная экология. - М.: Изд. МГУ, 1990. - 352с.

  8. Евстафьев И. Л. Популяционная экология. – М.: Просвещение, 2006. - 486 с.

  9. Карякин И.В., Бакка С.В., Новикова Л.М. Применение ГИС для повышения эффективности мероприятий по восстановлению численности беркута на территории биосферного резервата «Нижегородское Заволжье» // Пернатые хищники и их охрана. № 6. 2006. - 16-20 с.

  10. Колмогоров А. Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяций. – В Кн.: Проблемы кибернетики. М.: Наука, 1978, вып. 25. – 296 с.

  11. Пианка Э. Эволюционная экология. - М.: Мир, 1981. – 520 с.

  12. Раутин А. С., Сенников А. Г. Отношения хищник-жертва в филогенетическом масштабе времени. Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Выпуск 4. М.:Издание палеонтологического института, 2001. – 458 с.

  13. Рожковский А. Д. Моделирование конкурентных взаимоотношений, возникающих в популяциях между особями различной экологической стратегии//Научные записки НГУЭУ. – Новосибирск, 2004, вып. 4

  14. Степановских А. С. Общая экология. – Курган: ГИПП Зауралье, 1999. – 512с., ил.

  15. Aksakaya H.R., Arditi R., Ginzburg L.R. Ratio-dependent predation: an abstraction that works, Ecology. – 1995. – 76. – P.995-1004.

  16. Arditi R., Ginzburg L.R. Coupling in predator-prey dynamics: ratio-dependence, J. Theor. Biol. – 1989. – 139. – P.311-326.

  17. John M. Fryxell, Anna Mosser, Anthony R. E. Sinclair, Craig Packer. Group formation stabilizes predator–prey dynamics // Nature. 2007. V. 449. P. 1041–1043.

  18. Jost C., Arino O., Arditi R. About deterministic extinction in ratio-dependent predator-prey models. Bull. Math. Biol. – 1999. – 61. – P.19-32.

  19. Kuznetsov Yu. Elements of Applied Bifurcation Theory. Springer. – 1995.

  20. Lotka A.J. Elements of physical biology. Baltimore: Williams and Wilkins, 1925.

  21. Maynard Smith J. Models in ecology. Camdridge University Press, London.NY, 1974.

  22. www. ecoclub. nsu/raptors/RC/06/raptors_conservation_200616_20.pd

  23. www.zooeco.com/0-foto-a4.html

  24. www.vechnayamolodost.ru/news/news/hishchniki_i_zhertvi_v_chashke_petri.html

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

3


СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

  1. Алексеев В.В. Влияние фактора насыщения на динамику системы хищник-жертва // Биофизика. – 1973. – Т.18. – Вып.5. – С.922-926.

  2. Базыкин А. Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. - М.: Наука, 1985. - 181 с.

  3. Березовская Ф.С. Алгоритм исследования сложных стационарных точек двумерных моделей // Математическое моделирование биологических процессов. – М. Наука, 1979. – C.105-116.

  4. Бигон М., Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология. Особи, популяции и сообщества. - М.: Мир, 1989, том 1 – 667 с.

  5. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. 1931 / Пер. с французского под ред. Ю.М.Свирежева. – М.: Наука, 1976.

  6. Гелашвили Д.Б., Иванова И.О. Связь биоразнообразия заповедника «Керженский» с погодными условиями 1993-2006 гг. // Труды государственного природного биосферного заповедника «Керженский». Т.3. Нижний Новгород, 2006. С. 58-75.

  7. Гиляров А. М. Популяционная экология. - М.: Изд. МГУ, 1990. - 352с.

  8. Евстафьев И. Л. Популяционная экология. – М.: Просвещение, 2006. - 486 с.

  9. Карякин И.В., Бакка С.В., Новикова Л.М. Применение ГИС для повышения эффективности мероприятий по восстановлению численности беркута на территории биосферного резервата «Нижегородское Заволжье» // Пернатые хищники и их охрана. № 6. 2006. С.16-20.

  10. Колмогоров А. Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяций. – В Кн.: Проблемы кибернетики. М.: Наука, 1978, вып. 25. - с.296

  11. Пианка Э. Эволюционная экология. - М.: Мир, 1981. - 520с.

  12. Раутин А. С., Сенников А. Г. Отношения хищник-жертва в филогенетическом масштабе времени. Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Выпуск 4. М.:Издание палеонтологического института, 2001. - 458с.

  13. Рожковский А. Д. Моделирование конкурентных взаимоотношений, возникающих в популяциях между особями различной экологической стратегии//Научные записки НГУЭУ. – Новосибирск, 2004, вып. 4

  14. Степановских А. С. Общая экология. – Курган: ГИПП Зауралье, 1999. – 512с., ил.

  15. Aksakaya H.R., Arditi R., Ginzburg L.R. Ratio-dependent predation: an abstraction that works, Ecology. – 1995. – 76. – P.995-1004.

  16. Arditi R., Ginzburg L.R. Coupling in predator-prey dynamics: ratio-dependence, J. Theor. Biol. – 1989. – 139. – P.311-326.

  17. John M. Fryxell, Anna Mosser, Anthony R. E. Sinclair, Craig Packer. Group formation stabilizes predator–prey dynamics // Nature. 2007. V. 449. P. 1041–1043.

  18. Jost C., Arino O., Arditi R. About deterministic extinction in ratio-dependent predator-prey models. Bull. Math. Biol. – 1999. – 61. – P.19-32.

  19. Kuznetsov Yu. Elements of Applied Bifurcation Theory. Springer. – 1995.

  20. Lotka A.J. Elements of physical biology. Baltimore: Williams and Wilkins, 1925.

  21. Maynard Smith J. Models in ecology. Camdridge University Press, London.NY, 1974.

  22. www. ecoclub. nsu/raptors/RC/06/raptors_conservation_200616_20.pd

  23. www.zooeco.com/0-foto-a4.html

  24. www.vechnayamolodost.ru/news/news/hishchniki_i_zhertvi_v_chashke_petri.html

ГЛАВА 1

ГЛАВА 1. ХИЩНИЧЕСТВО И ЕГО РОЛЬ В ФОРМИРОВАНИИ ТРОФИЧЕСКИХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ

Хищничество (+ ―) такой тип взаимоотношения популяции, при котором представители одного вида поедают (уничтожают) представителей другого, то есть организмы одной популяции служат пищей для организмов другой. Хищник обычно сам ловит и умерщвляет свою жертву, после чего съедает ее полностью или частично. Поэтому для хищников характерно охотничье поведение. Но кроме хищников-охотников существует еще и большая группа хищников-собирателей, способ питания которых заключается в простом поиске и сборе добычи. Таковы, например, многие насекомоядные птицы, собирающие пищу на земле, в траве или на деревьях (Евсафьев И. Л., 2006).

Хищничество как процесс добывания пищи. Степановских А. С. определяет хищничество как способ добывания пищи и питания животных (иногда растений), при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных. Часто хищничеством называют всякое выедание одних организмов другими. Следовательно, к одной из форм хищничества может быть отнесена и растительноядность. В природе хищнические взаимоотношения широко распространены. От их исхода зависит не только судьба отдельного хищника или его жертвы, но и некоторые важные свойства таких крупных экологических объектов, как биотические сообщества и экосистемы.

У хищников обычно хорошо развиты нервная система и органы чувств, позволяющие обнаружить и распознать свою добычу, а также средства овладения, умерщвления, поедания и переваривания добычи (острые втягивающиеся когти кошачьих, ядовитые железы паукообразных, стрекательные клетки актиний, ферменты, расщепляющие белки, у многих животных и др.).

По способу охоты хищников делят на засадчиков (подстерегающих жертву) и на преследователей. Иногда, например у волков, встречаются коллективные формы охоты. В некоторых группах животных (пиявки) можно найти разные степени перехода между хищничеством и паразитизмом. Встречаются также переходы между хищничеством и питанием трупами (некрофагия).

Снижая интенсивность конкуренции среди разных видов жертв, хищник способствует тем самым сохранению их высокого видового разнообразия. Взаимодействия между хищниками и их жертвами (т. е. отношения хищник - жертва) приводят к тому, что эволюция хищников и жертв происходит сопряженно, т. е. как коэволюция; в процессе ее хищники совершенствуют способы нападения, а жертвы - способы защиты. Следствием этих отношений являются сопряженные изменения численности популяций хищников и жертв.

Хищничество в самом широком смысле, т. е. поглощение пищи, представляет собой главную силу, обеспечивающую передвижение энергии и материалов в экосистеме. Поскольку причиной гибели является хищничество, эффективность, с которой хищники находят и схватывают свою добычу, определяет скорость потока энергии из одного трофического уровня к другому. В качестве одного из строительных блоков, образующих структуру сообщества и обеспечивающих его стабильность, хищничество отличается от конкуренции в одном важном аспекте: конкуренты оказывают друг на друга взаимное влияние, тогда как хищничество процесс односторонний. Правда, хищник и жертва воздействуют друг на друга, но изменения во взаимоотношениях, благоприятные для одного из них, наносят вред другому.

Конкурентное исключение и эволюция экологической дивергенции стабилизируют структуру трофических связей, сводя к минимуму взаимодействие между видами. И напротив, благоприятные либо для хищника, либо для жертвы условия не обязательно повышают присущую сообществу стабильность. Понимание явления хищничества, включая взаимоотношения между хищником и жертвой, паразитом и хозяином, растительноядными животными и растением представляет собой ключ к пониманию внутренних механизмов, лежащих в основе функционирования сообщества.

Следует различать два вида хищников. Хищники одного типа питаются главным образом «бесполезными» для популяции особями, вылавливая больных и старых, более уязвимых молодых, а также не нашедших себе территории особей низшего ранга, но не трогают особей, способных к размножению, которые составляют источник пополнения популяции. Хищники другого типа так эффективно питаются особями всех групп, что могут серьезно нарушить потенциал популяции. Сами жертвы и их места обитания определяют тип хищничества, которому они подвергаются. Популяции организмов с небольшой продолжительностью жизни и высокой скоростью размножения часто регулируются хищниками.
Стратегия таких видов жертвы состоит в том, чтобы до максимума увеличить свое потомство, с риском для жизни повысить свою уязвимость для хищников. Так, например, у тли нет иного выхода. Для того чтобы питаться соком из жилок листьев платана, она должна сидеть на плоской поверхности на виду у всех. Мельчайшим водорослям, образующим фитопланктон, вовсе негде укрыться. Их выживание полностью и целиком зависит от случая. У животных, у которых ограничен запас их собственной пищи, скорость размножения низкая и следовательно они должны приложить больше усилий на то, чтобы спастись от хищников. Только при таком распределении сил эти животные могут сдвинуть равновесие между хищником и жертвой в свою пользу. В достижении этой цели жертвам помогает наличие в их местах обитания подходящих укрытий.

Обоюдную адаптацию хищника и жертвы можно рассмотреть на примере скворца и сокола сапсана. Сокол нападает и на других птиц одинакового с ним размера; почти вся добыча ловится в воздухе. Сапсаны обладают чрезвычайно острым зрением. Охотящиеся особи поднимаются высоко в небо и парят над землей. Когда в поле зрения сапсана оказывается летящая ниже жертва, сапсан складывает крылья и камнем падает вниз.
Чтобы сделать свою «засаду» невидимой, сокол нередко подлетает к добыче так, чтобы оказаться против солнца. Измерения показали, что падающий сокол развивает скорость свыше 300 км/ч (около 100 м/с). Большинство жертв погибают мгновенно от внезапного удара когтей сокола. Крупным жертвам он дает упасть на землю и съедает их там, а мелких может унести.
Обычно скворцы летают неплотными стаями, но если они иногда со значительного расстояния замечают сапсана, то стая быстро сбивается в кучу. Уплотнение стаи - это специфическая реакция на появление сапсана, которая не возникает в присутствии других хищных птиц. Маловероятно, чтобы сокол атаковал плотную стаю, скорее он нападает на отдельную птицу. И действительно, немного отбившиеся от стаи скворцы-«бродяги» часто становятся жертвами сапсана.

Вероятно, сокол, падающий на плотную стаю, сам может получить увечья. Таким образом, успех охоты сокола-сапсана оказывается ослаблен надлежащими поведенческими реакциями жертвы.

Примеры того, как хищники подавляют популяцию жертвы, снижая их численность до уровня, не достигающего емкости среды, очень многочисленны. Приведем некоторые из них.

Эксперименты, проведенные с целью выяснить влияние морских ежей на популяции водорослей, выявили регулирующую роль хищников в некоторых естественных морских экосистемах. Был проведен простейший эксперимент, который состоял в том, чтобы удалить морских ежей, которые питаются прикрепленными водорослями, и проследить за последующим ростом этих водорослей. После того как морским ежам закрыли доступ в литоральные лужи и на поверхности скал, биомасса водорослей быстро увеличилась; следовательно, хищники удерживают популяцию на более низком уровне по сравнению с тем, который могла бы обеспечить среда.
Кроме того, после удаления хищников в этих местах появились другие виды водорослей. Крупные бурые водоросли, разрастаясь, начали замещать красные водоросли. На делянках, расположенных ниже приливной зоны и очищенных от хищников, крупные бурые водоросли образовали под поверхностью океана густой лес и вытеснили большинство мелких видов. Изменения, происшедшие в зарослях водорослей у берегов Южной Калифорнии, служат яркой демонстрацией влияния хищников морских ежей на популяцию водорослей.

Большой интерес среди животных вызывают киты и дельфины. Хотя они живут в воде, они млекопитающие, а не рыбы. Толстый слой жира помогает им сохранять тепло, поэтому они могут жить в холодной воде. Кроме того, китообразные дышат легкими, а не жабрами. На темени у них есть два отверстия-дыхала, через которые животные дышат.

В наши дни существует около 76 видов китов, дельфинов и морских свиней. Все они принадлежат к отряду китообразных. У большинства китообразных есть зубы, но они ими не жуют, так как заглатывают добычу целиком. На самом деле зубатым китам зубы нужны лишь для того, чтобы хватать и держать добычу.

Дельфины-белобоки очень резвые пловцы. Благодаря этому они ежедневно добывают от 4,5 до 9 кг съестного. Белуха например добывает пропитание на глубине больше 300 м. Здесь она кормится рыбой, кальмарами, крабами, креветками, двустворчатыми моллюсками и червями. Косатки свою жертву разрывают пятидесятью конусообразными зубами. Косатки могут пополам перекусить тюленя. Мигрируя стадами, они охотятся не только на рыб, но и на крупных гладких китов, дельфинов, морских свиней, ламантинов, черепах и пингвинов. У кашалотов, например, можно наблюдать необычный способ добывания себе пищи. В голове у них образуются звуковые волны, способные парализовать живущих на глубине гигантских кальмаров. Это любимое лакомство кашалоты заглатывают целиком.

У некоторых китов, представителей 10 родов, вообще нет зубов. С верхней челюсти у них свешивается китовый ус в виде рядов костяных пластин. Им киты как ситом отцеживают пищу из воды. Китовый ус и ногти человека состоят из похожего вещества. Любимая еда большинства усатых китов криль похожие на креветок оранжевые морские организмы размером до 5 см. Ученые подсчитали, что лишь субантарктические морские воды содержат около 6,5 млрд т криля, а синий кит ежедневно поглощает более 9 т. Горбатые киты предпочитают рыбу, а не криль, и ловят они ее особым способом расставляя «сети» из пузырьков воздуха. Выдувая воздух из дыхала, горбачи плавают кругами ниже косяка рыб. Пузырьки воздуха поднимаются вверх, окружая косяк напуганных рыб. Тогда кит заплывает внутрь своей сети и вылавливает попавшую в нее добычу.

Хищник, убивая более слабых, действует подобно селекционеру, ведущему отбор семян, дающих наилучшие всходы. Влияние хищника приводит к тому, что обновление популяции жертвы происходит быстрее, ведь быстрый рост ведет к более раннему участию особей в размножении. Одновременно увеличивается потребление жертвами их пищи (быстрый рост может происходить лишь при более интенсивном потреблении пищи). Количество энергии, заключенной в пище и проходящей через популяцию быстрорастущих организмов, также возрастает.

Таким образом, воздействие хищников увеличивает поток энергии в экосистеме.

Хищники избирательно уничтожают животных с низкой способностью добывать себе корм, то есть медлительных, хилых, больных особей. Выживают сильные и выносливые. Это относится ко всему животному миру: хищники улучшают (в качественном отношении) популяции жертв. Такую же услугу грызунам оказывают хищные птицы, оленям ― волки.
       Конечно, хищники не являются благодетелями для особей, которых они убивают, но они могут приносить пользу всей популяции жертв в целом (Гиляров А. М., 1990). Хищничество является одним из ведущих факторов, определяющих регуляцию численности организмов. Известны случаи, когда человеку становилось трудно управлять популяциями оленей (после уничтожения таких природных хищников, как волки, рыси), хотя, занимаясь охотой, человек сам становится одним из хищников.

Разумеется, в сельскохозяйственных районах необходимо регулировать численность хищников, так как последние могут причинять вред домашнему скоту. Однако хищники должны быть сохранены для пользы, как популяций жертв, так и взаимодействующих с ними растительных сообществ.

Таким образом, хищники являются мощной регулирующей силой динамики популяции животных.

Основные модели динамики в системе хищник жертва

ГЛАВА 2. ОСНОВНЫЕ МОДЕЛИ ВЗАИМООТНОШНИЯ ХИЩНИК - ЖЕРТВА

Нельзя рассматривать только одностороннее влияние хищников на численность популяции жертвы. Изучая хищника и жертву изолированно, мы имеем ограниченные возможности разобраться в закономерностях колебаний их численности. И хищник, и его жертва существуют как части многовидовых систем, в которых все виды подвержены влиянию условий среды.

Поэтому, на мой взгляд, необходимо рассмотреть модели динамики в системе хищник-жертва. В настоящее время существует множество моделей: начиная от самых упрощенных, заканчивая сложнейшими многофакторными.

Для того чтобы понять суть взаимоотношений «хищник — жерт­ва», учёные часто обращаются к лабораторным экспериментам или к математическим моделям. Простейшая модель определяет изменение численности популяции как разность между рожда­емостью (скоростью появления на свет новых особей) и смерт­ностью (скоростью гибели особей). Очевидно, если рождаемость равна смертности, то популяция остаётся неизменной; если рож­даемость больше смертности, численность популяции растёт, ес­ли меньше — падает.

2.1 Модель Лотки — Вольтерра

Начиная с работ А. Лотка [1], В. Вольтерра [2] модели типа «хищник–жертва» применяются для анализа качественных особенностей динамики взаимодействующих популяций. Модель «хищник-жертва» в классической форме имеет вид:

Nt = f(N) N – B(N,P)P

Pt = kB(N, P)P – q(P)P,

где N, P – численности жертвы и хищника, f(N), q(P) – соответственно коэффициенты размножения (гибели) жертвы (хищника) в «отсутствии друг друга», B(N,P)- трофическая функция хищника, положительный коэффициент k <1.

В модели Вольтерра f(N) = r, g(P) = q, B(N, P) = sN при положительных постоянных r, q, s. Известно, что фазовыми траекториями такой модели в квадранте

(N >0, P>0) являются стационарная точка и предельные циклы, окружающие ее. Таким образом, в системе Вольтерра существуют эндогенные колебания численности популяций (впрочем, структурно неустойчивые в силу «переупрощенности» предположений модели).

Учет конкуренции в популяции жертвы, возникающей при большой численности, привел к модификации функции размножения f(N). В частности, для модели «хищник–жертва» с логистической функцией роста f(N)N=rN(1-N) показана возможность устойчивого стационарного сосуществования популяций [3, 6].

Принципиальная модификация модели Вольтерра связана с учетом явления насыщения в популяции хищника при росте численности популяции жертвы. Трофическая функция хищника, в простейшем случае, принимает вид B(N)=sN/(1+sN), s=сonst>0 ([3, 4, 5] и др.).

Модели с трофическими функциями такого типа при различных функциях размножения жертвы и гибели хищника и вариации параметров исследовались многими авторами. В их рамках была показана возможность существования структурно устойчивых автоколебаний, описаны многие эффекты, наблюдаемые в системах «хищник-жертва». Особо выделим работы А.Д. Базыкина [6], применившего подходы теории бифуркаций при составлении и исследовании таких моделей и указавшего ряд критериев приближения к границам смены режимов.

Новая модификация классической модели «хищник-жертва» была предложена в работе [7] (и последующих), где дано экологически обоснованное предположение о том, что трофическая функция хищника должна быть функцией не одной переменной N и не двух независимых переменных N и P, а одной переменной – отношения численностей z=N/P, то есть B(N,P)=g(z). Модели, в которых используются такие трофические функции, названы ratio-dependent models, или короче RD-моделями. В ряде работ по моделированию сообществ (например,[8]) было показано, что RD-модели дают существенно лучший прогноз, чем классические модели «хищник-жертва».

В RD-моделях простейшая (и наиболее часто используемая) трофическая функция с насыщением принимает вид

B(N,P) =g(z) = sz/(1+sz) = sN/(P+sN), при (N,P) Î (0,¥)2 \ (0,0),

B(N>0, 0) = 1, B(0, P >0) = 0.

Данная работа посвящена анализу RD-модели с логистической функцией размножения жертвы ([8, 9] и др.):

Nt = rN(1-N) – sNP/(P+sN)                                                         (1)
Pt = sNP/(P+sN) – qP,

где s, r, q – положительные параметры.

«Масштабированием» переменных

N = sx, P = s2y, t=t(x+y)/r,                                                            (2)

и введением новых параметров:

n= s/r, m = 1/r, g = q/r                                                          (3)

система (1) приводится к виду

xt = x (1 – x )(x+y)nxy                                                    (4)
yt = -gy(x+y) + m xy

Системы (4) и (1) эквивалентны в первом квадранте при (x, y)¹(0,0). В модели (4) трофические отношения «характеризуются» параметрами m и n, а скорость смертности хищников – параметром g.

В данной работе приводятся результаты исследования модели (4) в зависимости от параметров (g,n,m) при неотрицательных (x,y).

Бифуркационный портрет системы.

У системы (4) при всех значениях параметров в первом квадранте имеются стационарные точки O(x=0,y=0) и A(x=1,y=0).

Точка Oсложная (негиперболическая), структура ее окрестности при {0, y³0} существенно меняется при изменении параметров. Оказалось, что при положительных g,m,n траектории системы, расположенные в («положительной») окрестности точки O, образуют одну из следующих 4 структур: один гиперболический сектор; один гиперболический и один «устойчивый» параболический секторы; один гиперболический и один «неустойчивый» параболический секторы; эллиптический сектор, соседствующий с двумя параболическими секторами.

Точка A – седло для m>g и узел для m<g.

При m>g , n <m/(m – g) в системе имеется стационарная точка B(x*= 1-n (m – g)/m, y*= (m – g)(mn (m – g))/(mg)) – топологический узел (фокус). Она появляется в первом квадранте для m = g через транскритическую бифуркацию с точкой A, и исчезает, сливаясь с точкой O, для n = m/(m – g). При вариации параметров точка B меняет устойчивость в бифуркации Андронова-Хопфа с рождением устойчивого предельного цикла. Этот цикл разрушается на гетероклиническом контуре, образованном сепаратрисами точек O и A.

Все перечисленные бифуркации определяют структуру фазово-параметрического портрета модели, который описывает следующая теорема.

Теорема 1. Пространство параметров (g,m,n) разбивается на 8 областей топологически различных фазовых портретов системы (4), рассматриваемой в конечной части квадранта {x³0, y³0} (рис. 1a, 1b). Граничные поверхности между областями соответствуют следующим бифуркациям:

BO: n = m/(m – g), BA: m = g –  появление/исчезновение нетривиальной особой точки B;

M: m = g +1, n < g +1, N: n = g +1, m < g +1 –  смена топологической структуры особой точки O в первом квадранте, при которой появляется/исчезает параболический сектор, содержащий траектории, стремящиеся к точке O при t ®¥ (граница M), или стремящиеся к точке O при t ®-¥ (граница N);

H: n = m(g + m/(m -g))/(m+ g), g <m< g +1 – бифуркация Андронова-Хопфа, происходящая с точкой B, пересечение границы H сопровождается рождением/исчезновением устойчивого предельного цикла;

L – гетероклиническая бифуркация, при которой устойчивый предельный цикл появляется/исчезает на контуре, образованном точками A и O и их общими сепаратрисами.

Если m ¹ g +1, n ¹ g +1, то каждая характеристическая траектория особой точки O обладает асимптотикой, принадлежащей к одному из следующих трех типов

Тип 1: y = Cxg /(n -1)(1+ o(1)) (C -произвольная постоянная),

который соответствует траекториям, стремящиеся к точке O при t ® ¥. Траектории с такими асимптотиками существуют для n > g +1;

Тип 2: y = Cxm – g (1+ o(1)) (C -произвольная постоянная),

который соответствует траекториям, стремящиеся к точке O при t ® -¥.. Траектории с такими асимптотиками существуют для m > g + 1;

Тип 3: y = K x (1+ o(1)), где K = (mg1)/( g+ 1-n)>0,

В этом виде представляется сепаратриса точки O при g+1<n<m/(m-g), а также семейство характеристических траекторий в параметрических областях

{n>m/(m-g),

g <m<g+1} и {m/(m-g)<n<g+1, m >g+1}.

При значениях параметров o: n = g +1 = m система (4) имеет первый интеграл:

(g +1)ln((x+y)/x) – y (1+g/x) = C , где C – произвольная постоянная.

Параметрический портрет модели (4), отвечающий неотрицательным значениям фазовых переменных, схематически представлен на плоскости параметров (m,n) для «типичного» значения параметра g (рис. 1a). Все указанные граничные поверхности отвечают бифуркациям коразмерности 1 и на портрете являются граничными кривыми; общие точки этих кривых отвечают бифуркациям коразмерности ³2.

Рис. 1а. Параметрический портрет системы (4) на плоскости параметров (m,n).

Рис. 1б. Фазовые портреты системы (4) в соответствующих областях ее параметрического портрета на рис. 1а

Доказательство теоремы проведено аналитическими и численными методами теории бифуркаций (см., например, [10]). При исследовании сложной особой точки O применялся специальный метод, ассоциированный с диаграммой Ньютона [11].

Интерпретация бифуркационного портрета.

Каждая из 8 областей, на которые разбивается параметрическое пространство модели, отражает особенности динамических режимов сосуществования и/или вымирания популяций, входящих в систему «хищник-жертва». Некоторые из параметрических областей могут быть объединены, так как режимы, соответствующие им, отличаются несущественно с точки зрения интерпретации. «Обобщенный» параметрический портрет (рис. 2) содержит лишь 5 областей, среди которых:

·       область I, объединяющая области 1 и 6 параметрического портрета из рис. 1а, соответствует вымиранию обеих популяций независимо от начальных численностей хищника и жертвы;

·       область II, объединяющая области 2 и 3, соответствует сосуществованию обеих популяций при любых начальных численностях хищника и жертвы;

·       область III объединяет области 4 и 5. Здесь обе популяции (жертвы и хищники) либо сосуществуют, либо вымирают, причем динамический режим, который реализуется в системе, определяется значением отношения начальных численностей популяций. Заметим, что сосуществование может быть стационарным (область 4) или колебательным (область 5);

Подчеркнем, что поведение системы в области III существенно отличает рассматриваемую RD-модель от других моделей «хищник-жертва».

·       область IV совпадает с областью 7, а область V – с областью 8. В обеих этих областях популяция хищника вымирает при любых ее начальных значениях. Заметим, что области V отвечает стационарный режим существования популяции жертв, который «достигается» при любых начальных численностях, тогда как в области IV, в зависимости от начальных значений, эта популяция либо вымирает, либо переходит в стационарный режим существования (аналогично динамическим режимам системы в областях II и III).

Рис. 2. Интерпретационный параметрический портрет системы (4) на плоскости параметров (m,n).

Области I и II имеют общую границу (нижняя часть кривой BO на рис. 2; области I и III имеют общую границу L. Пересечение этих границ из областей II и III в область I «влечет» вымирание обеих популяций жертв и хищников.

Области II и V, так же как области III и IV, имеют общую границу BA. Пересечение этой границы «влечет» вымирание лишь популяции хищника.

Заметим, что область I не имеет общих границ с областями IV и V. Это означает, что переход из областей «гибели хищника» (IV, V) в область «гибели всей системы» (I) возможен лишь через «область сосуществования» (области III или II).

Границы областей II и III (кривые BA, L и «нижняя» часть BO на рис. 2, а также граница N между областями II и III«опасные», так как система может перейти к режиму вымирания при их пересечении. Этот переход сопровождается:

·       ростом периода автоколебаний – вблизи границы L,

·       уменьшением равновесной (стационарной) численности жертвы – вблизи границы BO, и уменьшением равновесной (стационарной) численности хищника – вблизи границы BA,

·       замедлением восстановления популяции жертв при существенном уменьшении хищников – вблизи границы N , разделяющей области II и III.

Наблюдение таких явлений в системе может рассматриваться как знак приближения к опасной границе.

Литература.

1.     Lotka A.J. Elements of physical biology. Baltimore: Williams and Wilkins, 1925.

2.     Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. 1931 / Пер. с французского под ред. Ю.М.Свирежева. – М.: Наука, 1976.

3.     Maynard Smith J. Models in ecology. Camdridge University Press, London.NY, 1974.

4.     Holling C.S. The functional response of predator to prey density and its role in mimicry and population regulation. – Mem. Entomol. Soc. Canada. – 1965. –V.45. –P.1-60.

5.     Алексеев В.В. Влияние фактора насыщения на динамику системы хищник-жертва // Биофизика. – 1973. – Т.18. – Вып.5. – С.922-926.

6.     Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. – М.: Наука, 1985.

7.     Arditi R., Ginzburg L.R. Coupling in predator-prey dynamics: ratio-dependence, J. Theor. Biol. – 1989. – 139. – P.311-326.

8.     Aksakaya H.R., Arditi R., Ginzburg L.R. Ratio-dependent predation: an abstraction that works, Ecology. – 1995. – 76. – P.995-1004.

9.     Jost C., Arino O., Arditi R. About deterministic extinction in ratio-dependent predator-prey models. Bull. Math. Biol. – 1999. – 61. – P.19-32.

10.  Kuznetsov Yu. Elements of Applied Bifurcation Theory. Springer. – 1995.

11.  Березовская Ф.С. Алгоритм исследования сложных стационарных точек двумерных моделей // Математическое моделирование биологических процессов. – М. Наука, 1979. – C.105-116.

3.2 Логистическое уравнение с запаздыванием по времени

Существование запаздывания по времени дает возможность применить другой способ моделирования простой системы отношений хищник—жертва. Этот способ основан на логистическом уравнении:

(3.9)

Скорость роста популяции хищника в этом уравнении зависит от начальной численности (С) и удельной скорости роста, r*(К—С)/К где К — предельная плотность насыщения популяции хищника. Относительная скорость в свою очередь зависит от степени недоиспользования среды (К—С), которую в случае с популяцией хищника можно рассматривать как степень превышения потребностей хищника доступностью жертвы. Однако доступность жертвы и, следовательно, относительная скорость роста популяции хищника часто отражают плотность популяции хищника в некоторый предшествующий период времени. Другими словами, в реакции популяции хищника на собственную плотность может существовать запаздывание по времени:

(3.10)

Если это запаздывание невелико или хищник размножается слишком медленно (т. е. величина r мала), то динамика такой популяции не будет заметно отличаться от описываемой простым логистическим уравнением. Но при умеренных или высоких значениях времени запаздывания и скорости размножения популяция совершает колебания с устойчивыми предельными циклами. Кроме того, если эти устойчивые предельные циклы возникают согласно логистическому уравнению с запаздыванием во времени, то их продолжительность (или «период») примерно в четыре раза превышает продолжительность времени запаздывания (М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд, 1989).

2. 3 Циклический характер колебаний в системе хищник — жертва

Присущее взаимодействию типа хищник—жертва свойство порождать взаимосвязанные колебания численности вызывало иногда в прошлом «надежды» на то, что такие же колебания будут обнаружены в реальных популяциях. Но, во-первых, существует много важных аспектов экологии хищника и жертвы, которые в разработанных моделях пока не учтены. Во-вторых, даже если в популяции наблюдаются регулярные колебания численности, то это совсем не обязательно служит подтверждением модели Лотки—Вольтерры, логистической модели с запаздыванием или любой другой простой модели. И если численность популяции жертвы циклически меняется в силу присущих ей свойств, то численность хищников может повторять эти циклы, даже если само взаимодействие хищник—жертва их не вызывает. Таким образом, взаимодействия типа хищник—жертва могут порождать регулярные колебания численности обеих взаимодействующих популяций и могут усиливать такие колебания, если они существуют вследствие других причин; но выявление причины регулярных циклических колебаний в естественных условиях представляет собой, как правило, трудную задачу (Гиляров А. М., 1990).

Существует ряд примеров, полученных на природных популяциях, в которых можно обнаружить регулярные колебания численности хищников и жертв. Колебания численности популяций зайца обсуждаются экологами, начиная с двадцатых годов прошлого века. Так, например, американский заяц-беляк (Lepus americanus) в бореальных лесах Северной Америки имеет «10-летний цикл численности» (хотя на самом деле его продолжительность варьирует от 8 до 11 лет; рис. 5, В). Заяц-беляк преобладает среди растительноядных животных этого района; он питается кончиками побегов многочисленных кустарников и небольших деревьев. Колебаниям его численности соответствуют колебания численности ряда хищников, в том числе рыси (Lynx canadensis).

В популяциях зайца нередко происходят 10—30-кратные изменения численности, а при благоприятных условиях могут наблюдаться и 100-кратные изменения.

Снижение численности зайца-беляка сопровождается низкой рождаемостью, низкой выживаемостью молоди, потерей веса и низкой скоростью роста; все эти явления можно воспроизвести в эксперименте, ухудшая условия питания. Кроме того, прямые наблюдения действительно подтверждают снижение доступности корма в периоды максимальной численности зайца. Хотя, быть может, более важно то, что на сильное объедание растения отвечают образованием побегов с высоким содержанием ядовитых веществ, что делает их несъедобными для зайцев. И особенно важно то, что растения остаются защищенными таким способом в течение 2—3 лет после сильного обгрызания. Это приводит к задержке между началом снижений численности зайца и восстановлением его кормовых запасов, равной примерно 2,5 года. Два с половиной года — и есть то самое запаздывание во времени, составляющее четверть продолжительности одного цикла, что в точности соответствует предсказаниям на простых моделях. Итак, существует, по-видимому, между популяцией зайца и популяциями растений взаимодействие, снижающее численность зайцев и происходящее с запаздыванием по времени, что и обусловливает циклические колебания.

Хищники же, скорее всего, следуют за колебаниями численности зайца, а не вызывают их. Все же колебания, вероятно, выражены более отчетливо благодаря высокому отношению числа хищников к числу жертв в период снижения численности зайца, а также благодаря их низкому отношению в период, следующий за минимумом численности зайцев, когда они, опережая хищника, восстанавливают свою численность (рис. 7, приложение 7).

Кроме того, при высоком отношении численности рыси к численности зайца хищник поедает большое количество боровой дичи, а при низком отношении — небольшое. Это, по-видимому, служит причиной возникновения колебаний численности у этих второстепенных растительноядных животных (рис. 7, приложение 7). Таким образом, взаимодействие зайцы—растения вызывает колебания численности зайца, хищники повторяют колебания их численности, а циклы численности у растительноядных птиц вызваны изменениями пресса хищников. Очевидно, что простые модели полезны для понимания механизмов колебаний численности в природных условиях, но эти модели объясняют возникновение этих колебаний далеко не полностью (М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд, 1989).

Таким образом, в данной главе были рассмотрены простые модели взаимодействия хищник-жертва, которые в общем виде демонстрируют общие закономерности функционирования данной системы. Безусловно, на полноту они не претендуют.

Колмогоров (1972), Розенцвейг (1963), Базыкин (1985) предлагали более совершенные модели, которые не были рассмотрены в данной курсовой ввиду ограниченности объема. Также, на мой взгляд, было целесообразнее рассмотреть простые модели, так как они определяют более общие закономерности. Кроме того, природа настолько многогранна, что невозможно учесть все существующие факторы.

Заключение

Заключение

Таким образом, в курсовой работе рассмотрено влияние хищников на численность популяций животных, которое является причиной регулярных периодических колебаний численности популяций каждого из взаимодействующих видов. Однако хищники являются одним из важнейших факторов, определяющих динамику популяций.

При рассмотрении роли образа жизни хищников и жертв установлено, что общественный образ жизни оказывает стабилизирующее действие на систему «хищник - жертва».

Проанализированные математические и лабораторные модели позволяют прогнозировать динамику численности системы хищник-жертва, что имеет неоспоримое практическое значение.

В итоге, следует еще раз акцентировать внимание на том, что бессмысленно рассматривать динамику численности жертв изолированно от динамики численности хищников, так как эти процессы взаимосвязаны и взаимозависимы.

Министерство сельского хозяйства

Министерство сельского хозяйства

ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет»

Институт управления рисками и БЖД в АПК

Кафедра биоэкологи и природопользования

КУРСОВАЯ РАБОТА

по экологии популяций и сообществ

на тему:

Взаимодействие особей в системе «хищник - жертва»

Студента 5 курса 51 А группы

отделения Биоэкологии

Назарова А. А.

Научный руководитель:

Подшивалов А. А.

Оренбург 2011

ВВЕДЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

В своих ежедневных рассуждениях и наблюдениях  мы, сами того не зная, а часто даже не осознавая, руководствуемся законами и идеями, открытыми много десятилетий назад. Рассматривая проблему хищник – жертва, мы догадываемся, что опосредованно жертва тоже влияет на хищника. Чем бы обедал лев, если бы не было антилоп; что бы делали управленцы, если бы не было рабочих; как развивать бизнес, если у покупателей нет средств…

Модель была названа в честь её авторов, предложивших уравнения, независимо друг от друга (Лотка – 1925 г., Вольтерра – 1926 г.). Как выяснилось, данное уравнение имеет большое количество применений, например, для моделирования  систем «хищник-жертва», «паразит-хозяин», конкуренции и других видов взаимодействия.

Система «хищник-жертва» — сложная экосистема, для которой реализованы долговременные отношения между видами хищника и жертвы, типичный пример коэволюции. Отношения между хищниками и их жертвами развиваются циклически, являясь иллюстрацией нейтрального равновесия.

Изучение данной формы межвидовых взаимоотношений, помимо получения интересных научных результатов, позволяет решать многие практические задачи:

  • оптимизация биотехнических мероприятий как по отношению к видам-жертвам, так и по отношению к хищникам;

  • улучшение качества территориальной охраны;

  • регуляция прессинга охоты в охотхозяйствах и т. д.

Выше сказанное определяет актуальность выбранной темы.

Целью курсовой работы является изучение взаимодействия особей в системе «хищник - жертва». Для достижения цели поставлены следующие задачи:

  • хищничество и его роль в формировании трофических взамоотношений;

  • основные модели взаимоотношения «хищник - жертва»;

  • влияние общественного образа жизни в стабильности системы «хищник - жертва»;

  • лабораторное моделирование системы «хищник - жертва».

Совершенно очевидно влияние хищников на численность жертв и наоборот, однако определить механизм и сущность этого взаимодействия достаточно сложно. Эти вопросы я намерен раскрыть в курсовой работе.

#�������################################################"#5#@#?#8#;#0###��####################+#########&###��\############### ###############��#���#############
Глава 4

ГЛАВА 4. ЛАБОРАТОРНОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ СИСТЕМЫ «ХИЩНИК - ЖЕРТВА»

Ученые университета Дьюка в сотрудничестве с коллегами из Стэндфордского университета, Медицинского института Говарда Хьюза и Калифорнийского технологического института, работающие под руководством доктора Линчона Ю (Lingchong You), разработали живую систему из генетически модифицированных бактерий, которая позволит более детально изучить взаимодействия хищника и жертвы на популяционном уровне.

Новая экспериментальная модель является примером искусственной экосистемы, для создания которой исследователи программируют бактерии на выполнение новых функций. Такие перепрограммированные бактерии могут найти широкое применение в медицине, очистке окружающей среды и создании биокомпьютеров. В рамках данной работы ученые переписали «программное обеспечение» кишечной палочки (Escherichia coli) таким образом, что две разных бактериальных популяции сформировали в лабораторных условиях типичную систему взаимодействий хищник-жертва, особенностью которой являлось то, что бактерии не пожирали друг друга, а управляли численностью популяции-оппонента посредством изменения частоты «самоубийств».

Направление исследований, известное как синтетическая биология, возникло примерно в 2000 году, и в основе большинства созданных с тех пор систем лежит перепрограммирование одной бактерии. Разработанная авторами модель уникальна тем, что он состоит из двух живущих в одной экосистеме бактериальных популяций, выживание которых зависит друг от друга.

Ключевым моментом успешного функционирования такой системы является способность двух популяций взаимодействовать между собой. Авторы создали два штамма бактерий – «хищников» и «травоядных», в зависимости от ситуации высвобождающими в общую экосистему токсичные либо защитные соединения.

Принцип действия системы основан на поддержании соотношения количества хищников и жертв в регулируемой среде. Изменения количества клеток одной из популяций активируют перепрограммированные гены, что запускает синтез определенных химических соединений.

Так, малое количество жертв в среде вызывает активацию гена самоуничтожения в клетках хищника и их гибель. Однако, по мере увеличения численности жертв, высвобождаемое ими в среду соединение достигает критической концентрации и активирует ген хищника, обеспечивающий синтез «антидота» к суицидальному гену. Это ведет к росту популяции хищников, что, в свою очередь, приводит к накоплению в среде синтезируемого хищниками соединения, толкающего жертв на самоубийство.

С помощью флуоресцентной микроскопии ученые документировали взаимодействия между хищниками и жертвами.

Клетки-хищники, окрашенные в зеленый цвет, вызывают самоубийство клеток-жертв, окрашенных красным. Удлинение и разрыв клетки-жертвы свидетельствует о ее гибели.

Эта система не является точным отображением взаимодействий хищник-жертва в природе, т.к. бактерии-хищники не питаются бактериями-жертвами и обе популяции конкурируют за одни и те же пищевые ресурсы. Однако авторы считают, что разработанная ими система является полезным инструментом для биологических исследований.

Новая система демонстрирует четкую взаимосвязь между генетикой и динамикой популяций, что в будущем поможет при изучении влияния молекулярных взаимодействий на популяционные изменения, являющиеся центральной темой экологии. Система предоставляет практически неограниченные возможности изменения переменных для детального изучения взаимодействий между окружающей средой, регуляцией генов и популяционной динамикой.

Таким образом, с помощью управления генетического аппарата бактерии позволяет имитировать процессы развития и взаимодействия более сложных организмов.

ГЛАВА 3

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ ОБЩЕСТВЕННОГО ОБРАЗА ЖИЗНИ В СТАБИЛЬНОСТИ СИСТЕМЫ «ХИЩНИК - ЖЕРТВА»

Экологи из США и Канады показали, что групповой образ жизни хищников и их жертв радикально меняет поведение системы «хищник–жертва» и придает ей повышенную устойчивость. В основе данного эффекта, подтвержденного наблюдениями за динамикой численности львов и антилоп гну в парке Серенгети, лежит то простейшее обстоятельство, что при групповом образе жизни снижается частота случайных встреч хищников с потенциальными жертвами.

Экологи разработали целый ряд математических моделей, описывающих поведение системы «хищник–жертва». Эти модели, в частности, хорошо объясняют наблюдающиеся иногда согласованные периодические колебания численности хищников и жертв.

Классический пример согласованных периодических колебаний численности хищника и жертвы:

рост численности зайцев стимулирует рост численности рысей, размножившиеся рыси выедают зайцев

и сами начинают голодать, снижение численности рысей ведет к новому подъему численности зайцев и т. д.


Для подобных моделей обычно характерен высокий уровень неустойчивости. Иными словами, при широком спектре входных параметров (таких как смертность хищников, эффективность превращения биомассы жертв в биомассу хищников и т. п.) в этих моделях рано или поздно все хищники либо вымирают, либо сначала съедают всех жертв, а потом всё равно погибают от голода.

В природных экосистемах, конечно, всё сложнее, чем в математической модели. По-видимому, существует множество факторов, способных повысить устойчивость системы «хищник–жертва», и в реальности дело редко доходит до таких резких скачков численности, как у канадских рысей и зайцев.

Экологи из Канады и США опубликовали в последнем номере журнала «Nature» статью, в которой обратили внимание на один простой и очевидный фактор, который может резко изменить поведение системы «хищник–жертва». Речь идет о групповом образе жизни.

Большинство имеющихся моделей исходят из предположения о равномерном распределении хищников и их жертв в пределах данной территории. На этом основаны расчеты частоты их встреч. Ясно, что чем выше плотность жертв, тем чаще натыкаются на них хищники. От этого зависит число нападений, в том числе успешных, и в конечном счете — интенсивность выедания жертв хищниками. Например, при избытке жертв (если не надо тратить время на поиски), скорость выедания будет ограничиваться только временем, необходимым хищнику для того, чтобы поймать, убить, съесть и переварить очередную жертву. Если добыча попадается редко, главным фактором, определяющим скорость выедания, становится время, необходимое для поисков жертвы.

В экологических моделях, используемых для описания систем «хищник–жертва», ключевую роль играет именно характер зависимости интенсивности выедания (число жертв, съедаемых одним хищником в единицу времени) от плотности популяции жертв. Последняя оценивается как число животных на единицу площади.

Следует обратить внимание, что при групповом образе жизни как жертв, так и хищников исходное допущение о равномерном пространственном распределении животных не выполняется, и поэтому все дальнейшие расчеты становятся неверными. Например, при стадном образе жизни жертв вероятность встречи с хищником фактически будет зависеть не от количества отдельных животных на квадратный километр, а от количества стад на ту же единицу площади. Если бы жертвы были распределены равномерно, хищники натыкались бы на них гораздо чаще, чем при стадном образе жизни, поскольку между стадами образуются обширные пространства, где нет никакой добычи. Сходный результат получается и при групповом образе жизни хищников. Прайд львов, бредущий по саванне, заметит ненамного больше потенциальных жертв, чем заметил бы одинокий лев, идущий тем же путем.

В течение трех лет (с 2003-го по 2007 год) ученые вели тщательные наблюдения за львами и их жертвами (прежде всего антилопами гну) на обширной территории парка Серенгети (Танзания). Плотность популяций фиксировалась ежемесячно; регулярно оценивалась также и интенсивность поедания львами различных видов копытных. И сами львы, и семь основных видов их добычи ведут групповой образ жизни. Авторы ввели в стандартные экологические формулы необходимые поправки, учитывающие это обстоятельство. Параметризация моделей проводилась на основе реальных количественных данных, полученных в ходе наблюдений. Рассматривалось 4 варианта модели: в первом групповой образ жизни хищников и жертв игнорировался, во втором учитывался только для хищников, в третьем — только для жертв, и в четвертом — для тех и других.

Интенсивность поедания львами антилоп гну в зависимости от плотности популяции жертв

при групповом и одиночном образе жизни (модельные предсказания). По вертикальной оси:

число антилоп, убиваемых одним львом в сутки; по горизонтальной оси: число антилоп на

1 км2. a — хищники и жертвы ведут одиночный образ жизни, b — хищники живут группами,

c — жертвы живут группами, d — и хищники, и жертвы ведут групповой образ жизни.

Кривая d лучше всего соответствует фактическим данным.


Как и следовало ожидать, лучше всего соответствовал реальности четвертый вариант. Он оказался к тому же и самым устойчивым. Это значит, что при широком спектре входных параметров в этой модели оказывается возможным длительное устойчивое сосуществование хищников и жертв. Данные многолетних наблюдений показывают, что в этом отношении модель тоже адекватно отражает реальность. Численности львов и их жертв в парке Серенгети довольно устойчивы, ничего похожего на периодические согласованные колебания (как в случае с рысями и зайцами) не наблюдается.

Полученные результаты показывают, что, если бы львы и антилопы гну жили поодиночке, рост численности жертв приводил бы к стремительному ускорению их выедания хищниками. Благодаря групповому образу жизни этого не происходит, активность хищников возрастает сравнительно медленно, и общий уровень выедания остается низким. По мнению авторов, подкрепленному рядом косвенных свидетельств, численность жертв в парке Серенгети лимитируется вовсе не львами, а кормовыми ресурсами.

Если выгоды коллективизма для жертв вполне очевидны, то в отношении львов вопрос остается открытым. Данное исследование наглядно показало, что групповой образ жизни для хищника имеет серьезный недостаток — по сути дела, из-за него каждому отдельному льву достается меньше добычи. Очевидно, что этот недостаток должен компенсироваться какими-то очень весомыми преимуществами. Традиционно считалось, что общественный образ жизни львов связан с охотой на крупных животных, с которыми трудно справиться в одиночку даже льву. Однако в последнее время многие специалисты (и в том числе авторы обсуждаемой статьи) стали сомневаться в правильности этого объяснения. По их мнению, коллективные действия необходимы львам только при охоте на буйволов, а с другими видами добычи львы предпочитают расправляться в одиночку.

Более правдоподобным выглядит предположение, что прайды нужны для регулирования чисто внутренних проблем, которых немало в львиной жизни. Например, у них распространен инфантицид — убийство самцами чужих детенышей. Самкам, держащимся группой, легче защищать своих детей от агрессоров. Кроме того, прайду гораздо легче, чем льву-одиночке, оборонять свой охотничий участок от соседних прайдов.

Источник: John M. Fryxell, Anna Mosser, Anthony R. E. Sinclair, Craig Packer. Group formation stabilizes predator–prey dynamics // Nature. 2007. V. 449. P. 1041–1043.




Похожие страницы:

  1. Имитационное моделирование системы "Хищник-Жертва"

    Реферат >> Экономико-математическое моделирование
    ... системы «Хищник-Жертва» Выполнил Гизятуллин Р.Р гр.МП-30 Проверил Лисовец Ю.П МОСКВА 2007г. Введение Взаимодействие ... модель взаимодействия хищников и жертв на плоскости. Упрощающие предположения. Попробуем сопоставить жертве и хищнику некоторый ...
  2. Хищник-Жертва

    Реферат >> Экология
    ... приложения математической экологии является система хищник-жертва. Цикличность поведения этой системы в стационарной среде была ... с помощью введения дополнительного нелинейного взаимодействия между хищником и жертвой. Полученая модель имеет на своей ...
  3. Конспект экология

    Реферат >> Экология
    ... фактором для жертвы. Поэтому взаимодействие «хищникжертва» носит периодический характер и описывается системой уравнений Лотки ... сдвиг значительно меньше, чем в системе «хищникжертва». Подобные взаимодействия наблюдаются и при бэтсовской мимикрии. ...
  4. Экология: конспект лекций

    Конспект >> Экология
    ... . Концепция коэволюции хорошо объясняет эволюцию в системе «хищникжертва» – постоянное совершенствование и того и другого компонента ... .   Гармония представляет собой такой способ взаимодействия в системе, при котором отдельные части сохраняют ...
  5. Структура и динамика популяций, генетические процессы и рост популяций

    Реферат >> Экология
    ... Лотки – Вольтерры для системы «хищник-жертва». Закон эмерджентности. Как целостная система популяция может быть ... И.И. Шмальгаузен: "…Во всех биологических системах имеется всегда взаимодействие разных циклов регуляции, ведущее ...

Хочу больше похожих работ...

Generated in 0.0022208690643311