Поиск

Полнотекстовый поиск:
Где искать:
везде
только в названии
только в тексте
Выводить:
описание
слова в тексте
только заголовок

Рекомендуем ознакомиться

Экология->Курсовая работа
В настоящее время экологическая проблема человека и природы, а также взаимодействия человеческого общества на окружающую среду стала актуальной и прин...полностью>>
Экология->Реферат
Огромна энергия движущихся воздушных масс. Запасы энергии ветра более чем в сто раз превышают запасы гидроэнергии всех рек планеты. Постоянно и повсюд...полностью>>
Экология->Контрольная работа
Под испарением с поверхности суши понимается сумма всех видов этого процесса: биологическое испарение с листьев растений (транспирация), физическое – ...полностью>>
Экология->Доклад
По Б.Г. Розанову (1984), опустынивание – это процесс необратимого изменения почвы и растительности и снижения биологической продуктивности, который в ...полностью>>

Главная > Курсовая работа >Экология

Сохрани ссылку в одной из сетей:

Процесс опыления у орхидных дает примеры наиболее тесных, по -видимому, возникших в результате коэволюции, мутуалистических взаимоотношений (фото 3), которые по крайней мере для одного из партнеров облигатны. Другие тонко организованные их варианты могли и не требовать коэволюции (взаимного отбора каждого из партнеров другим).

Например, разные

представители рода ваточник (Asclepias) опыляются шмелями
одного и того же вида, но их цветки устроены так, что пыльцевая масса пристает к различным частям тела насекомого и попадает затем только на рыльце растения соответствующего вида. Это препятствует межвидовому перекрестному опылению, однако и здесь можно видеть, что, хотя шмель остается неспециализированным опылителем, виды ваточника вынуждены специализироваться.

У большинства растений цветение происходит в определенный сезон, и это строго ограничивает степень специализации опылителя. Его жизненный цикл может стать полностью зависимым от определенных цветков как источника пищи только в том случае, если совпадает со временем их распускания. Это возможно для насекомых, использующих цветки в течение короткого периода (например, только для питания, как у чешуекрылых). Долгоживущие опылители, например летучие мыши и грызуны или пчелы с их долговременными колониями, вероятно все же до определенной степени являются универсалами, поочередно использующими в течение сезона цветы разных видов или, если нектар недоступен, переходящими на другие виды корма.

Замечательный и совершенно особый тип облигатного для обоих партнеров мутуализма известен между инжиром (Ficus, семейство Могасеае) и его опылителем, бластофагой из перепончатокрылых (Wlebes, 1979; Janzen, 1979).

Цветки в этом случае находятся в полости, образуемой разросшимся ложем соцветия (мясистыми тканями стебля), причем мужские и женские—на разных частях растения. Женские цветки бывают двух типов — длинно- и короткостолбиковые. Самки насекомых проникают в соцветия через их апикальное отверстие и откладывают яйца в завязи с коротким столбиком (для длинного столбика их яйцеклад слишком короток), становящиеся галлами, где личинки бластофаги завершают свое развитие. Для каждого вида инжира известен более или менее специфичный вид насекомых-партнеров. Самцы проделывают отверстие в соцветии, по которому за ними выходят наружу самки, но только после того, как посетят мужские цветки и соберут с них пыльцу. Пыльца переносится в специальных сумках: установлено, что когда самка проникает в новое соцветие, она вытряхивает из них пыльцу и помешает ее на рыльца длинностолбиковых завязей, в которых после опыления развиваются семена (фото 4).

Такая строго определенная последовательность событий
должна была выработаться в условиях обоюдного давления
естественного отбора, когда каждый этап эволюции соцветия инжира вызывал ответное изменение в поведении бластофаг (Wiebes, 1982). Насекомое стало не только опылителем, но и паразитом. Эволюция этой сложной экосистемы пошла еще дальше. С большинством видов инжира связано два разных вида перепончатокрылых, каждый из которых специализирован на определенном типе цветков внутри соцветия (кроме того, обычно существует два вида паразитических перепончатокрылых, специализирующихся на этих двух видах-опылителях). Часто наблюдаются представители этого же семейства насекомых, которые откладывают яйца в женские цветки инжира, но не играют никакой роли в процессе опыления. Их нельзя считать мутуалистами, скорее они напоминают кукушку, подкидывающую яйца в гнезда, «свитые» инжиром, но никак не расплачивающуюся за услуги.

Этот тип взаимодействий с участием галлообразователей, обычных или «гнездовых» паразитов неоднократно встречается у различных диких видов инжира. Такая ситуация является одним из классических примеров коэволюции и параллельной эволюции мутуализма и паразитизма. (Отметим, что культурный инжир размножается партеногенетически и для образования плодов не требует опыления. Таким образом, он не зависит от бластофаг).

3.4. Мутуализм с участием организмов, населяющих пищеварительный тракт

Пищеварительный тракт как аналог ферментера.

В большинстве обсуждавшихся до сих пор случаев мутуализм зависел от поведения участвующих во взаимодействии животных. Оно включало поиск партнера и обычно (но не всегда) пищевое вознаграждение. При таком мутуализме оба партнера являются эволюционно продвинутыми видами и каждый из них проводит значительную часть своей жизни самостоятельно.
Во многих других случаях один из партнеров — одноклеточный эукариот или прокариот, тесно связанный с жизнедеятельностью многоклеточного партнера и как бы являющийся его более или менее постоянной частью. Яркие примеры такого взаимодействия дает нам микробоценоз пищеварительного тракта.

У большинства животных этот тракт представляет собой микробный микрокосм. У многих растительноядных животных его микрофлора играет главную роль в переваривании целлюлозы и, возможно, также в синтезе витаминов. Здесь поддерживается более или менее постоянный приток субстратов в виде съеденной, пережеванной и частично гомогенизированной животными пищи.

В пищеварительном тракте регулируется рН субстрата, контролируется его аэрация и перемешивание (а у теплокровных —и температура). Отходы постоянно удаляются, благодаря чему предотвращается загрязнение. Такая система очень похожа на непрерывно действующий ферментер, используемый, например, в промышленном производстве пива, «когда пивовар регулирует тот же самый набор условий среды.

3.4.1. Экосистема рубца

Флора и фауна рубца, разлагающие целлюлозу. — В рубце присутствует полностью сформированное сообщество.

Желудок жвачных животных (к ним относятся например, олени, крупный рогатый скот и антилопы) состоит из четырех отделов, и проглоченная пища сначала попадает в тот из них, который называется сеткой. Первое пережевывание приводит к измельчению пищи до частиц объемом 1 — 1000 мкл, причем отдельные из них могут достигать в длину 10 см. Из сетки в следующий отдел желудка, книжку, могут проходить только
частицы объемом не более 5 мкл; более крупные животное отрыгивает и снова пережевывает (процесс непрерывного «жевания жвачки»). Рубец населен многочисленными бактериями (1010—1011 в 1 мл) и простейшими (105— 106 в 1 мл); рН среды в нем регулируется животным за счет выделения слюнными железами секрета, содержащего 100—140 мМ бикарбоната и
10—50 мМ фосфата. Таким образом, непрерывный приток субстратов и контроль условий его сбраживания микроорганизмами обеспечивается самим хозяином, а продукты микробной ферментации являются для него основным источником питания (рис. 9).

Бактериальное сообщество рубца почти полностью состоит
из облигатных анаэробов — многие эти виды под воздействием
кислорода мгновенно гибнут. Для них необходимы углеводы, а большинство нуждается также в уксусной, изомасляной, изовалериановой,

2-метилмасляной кислотах и аммиаке; многие из этих веществ поставляются другими населяющими рубец бактериями. Флора рубца отнюдь не является смесью микробов-универсалов. У многих из них специализированный обмен веществ, ограничивающий их распространение только этой уникальной средой.

Основными компонентами пищи жвачных являются целлюлоза и другие растительные волокна, но сами животные лишены ферментов, способных разлагать этот материал. Поэтому целлюлолитическая активность микрофлоры рубца имеет для них важнейшее значение. Bacteroides sucoinogenes плотно прилипает к растительным волокнам и расщепляет целлюлозу; Ruminococcus переваривает целлюлозу, целлобиозу и ксилозу; другие виды, например Clostridium locheadii, могут разрушать не только
целлюлозу, но и крахмал; некоторые узкие (пищевые специалисты, в частности Methanobacterium ruminantium, в качестве источника энергии способны использовать лишь водород или формиат: для Bacteroides amylophilus субстратом служит только крахмал и его производные.

В рубце эти виды занимают специализированные «метаболические ниши».

Фауна желудочных простейших также представляет собой сложное сочетание специализированных форм. Большинство из них — инфузории: равноресничные и энтодиниоморфы (последняя группа известна только из рубца; (фото 5). Свободноживущие простейшие рубца обитают в среде с постоянными условиями, где они, вероятно, интенсивно 'конкурируют с огромным числом сопутствующих микробов. По морфологическому
разнообразию и сложности эти сообщества сравнимы с тропическими экосистемами, в которых высокие продуктивность и видовое разнообразие поддерживаются благоприятными условиями среды (Hungate, 1975).

Только очень немногие простейшие способны переваривать целлюлозу (и даже они это делают с помощью своих собственных симбионтов-бактерий). Многие простейшие поедают бактерий, и если первых удалить, численность вторых увеличится. С другой стороны, многие энтодиниоморфы — хищники, питающиеся другими простейшими. Таким образом конкуренция, хищичество, мутуалиам и передача вещества по пищевым цепям, свойственные наземным и водным экосистемам, происходят и в микрокосме рубца. На самом деле, ситуация еще сложнее, поскольку его микрофлора у разных видов жвачных неодинакова. Кроме того, она может сильно измениться, если внезапно изменится состав пищи.

Микроорганизмы рубца постоянно размножаются и одновременно сокращают численность .по мере того как его содержимое переходит в кишечник. Дальнейшее переваривание пищи, в том числе и некоторых микробов происходит в кишечнике за счет собственных ферментов жвачного. Основные продукты пищеварения в рубце — летучие жирные кислоты (уксусная, пропионовая, масляная), аммиак, двуокись углерода и метан. Жирные кислоты всасываются и служат жвачному основным источником углеродного питания. Особенно важна пропионовая кислота,
единственная, которая может быть превращена этими животными в углеводы и незаменима для их обмена -веществ, особенно в период лактации.

Мутуалистический характер связи жвачных с микрофлорой рубца очевиден: микробы получают постоянный источник пищи и довольно стабильные условия, а животное — доступные для переваривания вещества из корма, который не может быть переработан с помощью его собственных ферментов.

3.4.2. Экосистема пищеварительного тракта термитов

Расщепление целлюлозы в кишечнике термитов ведут в основном простейшие. — В кишечнике термитов фиксируется молекулярный азот.

Термиты — это колониальные общественные насекомые (отряд Isoptera). Предположительно более продвинутые из них — представители группы Macrotermitineae разводят грибы. Термиты из «более отсталых» групп питаются непосредственно древесиной: целлюлоза, гемицеллюлоза и лигнин перевариваются в их пищеварительном тракте. Под воздействием
собственных ферментов насекомых предварительное расщепление происходит в их передней и средней кишке, но основная масса пищи поступает в расширенную часть сегментированной слепой кишки, представляющую собой место для микробной ферментации (фото 6).

Термиты поедают собственные экскременты и, таким образом, пищевой материал по меньшей мере дважды проходит через их кишечник, а микробы, размножившиеся при первом прохождении, во второй раз могут быть переварены сами. Основная группа организмов -в кишечнике термитов— это простейшие, а именно анаэробные жгутиконосцы,
например, Trichomonas termopsidis и представители уникальных
родов, обнаруженных только у термитов и у нескольких питающихся древесиной видов тараканов (Cryptocercus). Имеются и бактерии, но именно простейшие обеспечивают разложение большей части целлюлозы. Частицы древесины поглощаются ими, и целлюлоза переваривается внутриклеточно с выделением углекислого газа .и водорода. Основными продуктами расщепления (как и в рубце жвачных) являются летучие жирные кислоты, в первую очередь уксусная, которая всасывается в задней кишке. Без простейших термиты переваривать древесину не могут.

Бактерии играют менее заметную роль в кишечнике термитов, чем в рубце жвачных, но они, по-видимому, участвуют в двух особых случаях мутуализма.



Загрузить файл

Похожие страницы:

  1. Экология как наука (3)

    Реферат >> Экология
    ... прямо или косвенно вступает в контакт». Такое определение относит экологию ... как среды обитания и др. 13. Основные формы межвидовых связей в экосистемах В основе форм ... - тесными функциональными взаимовыгодными отношениями (мутуализм - выгода для обоих видов, ...
  2. Проблема биосоциальной эволюции

    Книга >> Биология
    ... , что «общества питания», как и межвидовые ассоциации, не могут быть ... вывести какие-то формы паразитизма, комменсализма. Ведет ли такая взаимозависимость к мутуализму, т. ... еще одна, дополнительная и внешне ненужная, форма контактов, а у видов, и без того ...
  3. Экология: конспект лекций

    Конспект >> Экология
    ... межвидовой. Межвидовая конкуренция является важным фактором развития экосистем как ... приобретает тесный контакт между ... которую можно определить как форму материализации потенций человека ... передающееся по наследству.   Мутуализмформа взаимодействия, при ...
  4. Конспект экология

    Реферат >> Экология
    ... формам жизни. Какая из этих двух сил первична, а какая ... К симбиотическим межвидовым взаимодействиям в узком смысле слова относятся мутуализм (облигатные взаимодействия ... к гермафродитизму (или постоянному контакту разнополых особей), к появлению различных ...
  5. Биогеоценоз (2)

    Реферат >> Биология
    ... взаимополезные симбиоз мутуализм Комменсализм полезнонейтральные ... Прибрежные. Они располагаются на контакте водной и наземно-воздушной ... паразитизма и симбиоза как формы биотических связей. Приведите ... (волки в стае) Межвидовые (деревья в лесу) ...

Хочу больше похожих работ...

Generated in 0.001305103302002